Афферентный контроль мышечных веретен
Ответ от мышечных веретен осложнен тем, что веретена имеют собственные сократительные элементы, так называемые интрафузальные мышечные волокна ( глава 17 ). Они по ряду признаков отличаются от экстрафузальных мышечных волокон , которые образуют рабочую мышцу. Так, они сокращаются в ответ на возбуждение , приходящее от небольших (диаметр 2-8 мкм) гамма-мотонейронов по фузимоторным волокнам ( рис. 22.8 А). Фузимоторные волокна впервые были описаны Экклсом и Шеррингтоном и изучены в деталях Лекселлом.
Роль фузимоторных волокон была окончательно установлена в серии технически сложных экспериментов, проведенных Куффлером с соавторами. Суть этих экспериментов заключалась в регистрации активности отдельных афферентных Ia волокон дорзальных корешков , приходящих от мышечного веретена в ответ на стимуляцию фузимоторного волокна вентральных корешков , иннервирующего это же веретено. Стимуляция фузимоторного волокна приводила к усилению сенсорной активности, но не меняла мышечное напряжение. Залпы импульсов в фузимоторном нейроне усиливали сенсорную импульсацию, если мышца была растянута, или инициировали сенсорный поток в сократившейся мышце. Сенсорная импульсация возникала потому, что активация фузимоторного нейрона приводила к сокращению интрафузального мышечного волокна, что растягивало и активировало окончания рецептора растяжения I типа и рецептора растяжения II типа .
Роль гамма-мотонейронов в регуляции импульсации мышечных веретен заключается в следующем: без гамма-мотонейронального контроля рецепторы растяжения во время мышечного укорочения были бы неактивными и неспособными отслеживать изменения длины мышц. Поэтому во время сокращения экстрафузальных мышечных волокон, активируемых альфа-мотонейронами , параллельно происходит активация гамма-мотонейронов и, соответственно, сокращение интрафузальных волокон. За счет этого фузимоторная система поддерживает чувствительность рецепторов мышечных веретен при любом объеме движений конечностей.
Таким образом, фузимоторная иннервация мышечных веретен может рассматриваться как своеобразный "регулятор усиления" , постоянно подстраивающий чувствительность датчиков к изменяющимся условиям функционирования.
Экспериментальные свидетельства совместной активации альфа- и гамма-мотонейронов были получены в опытах, в которых отводились разряды мышечных веретен в инспираторных мышцах во время дыхательных движений. Рис. 22.8 В показывает, что афферентный разряд в рецепторах растяжения инспираторных мышц , действительно наиболее выражен во время вдоха, когда эти мышцы максимально укорочены. Это может получить объяснение, если допустить, что альфа- и гамма-мотонейроны совместно активированы, так что сокращение интрафузальных волокон компенсирует и даже превышает укорочение экстрафузальных волокон. Если же гамма-мотонейроны блокированы местным анестетиком ( рис. 22.8 C), афферентные волокна возбуждаются только во время выдоха, который приводит к растяжению инспираторных мышц. Другое доказательство ко-активации альфа- и гамма-мотонейронов было получено на модели движения пальца, когда разряды в мышечных афферентах отводились во время произвольных изометрических сокращений, не сопровождаемых движениями в суставах.
Достаточно ясно, что наличие собственной иннервации мышечных веретен осложняет их функцию как простых датчиков длины мышцы ( рис. 22.8 ). Разряды мышечных афферентов растянутых мышц без фузимоторного контроля могут быть такими же, как от укороченных мышц с активным участием фузимоторных волокон. Поэтому электрическая активность веретен сама по себе не может быть абсолютным индикатором длины мышцы. Для вычисления этой информации "в чистом виде" необходимо вносить поправку на активность фузимоторных влияний.
