Биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки
Общая схема связей между клетками сетчатки была составлена на основе морфологических описаний Рамон-и-Кахаля: проводящий путь от фоторецепторов до ганглиозных клеток при помощи биполярных клеток и регулированием передачи горизонтальными и амакриновыми клетками. Исходя из схемы соединений клеток в сетчатке приматов становится понятным, что конечный выходной сигнал является результатом сложного интегративного процесса, происходящего в самой сетчатке . Например, горизонтальная клетка, показанная на рис. 19.16 D, получает синаптические входы от многих фоторецепторов и, в свою очередь, образует с ними модулирующую обратную связь. Горизонтальные клетки образуют также окончания на биполярных клетках. Аналогично некоторые амакриновые клетки ( рис. 19.16 Е), получающие сигналы от биполярных клеток, посылают аксоны как обратно на биполярные, так и на ганглиозные клетки . Можно сделать вывод, что горизонтальные и амакриновые клетки осуществляют и модулируют процесс передачи сигнала в сетчатке. Дополнительную сложность создает то, что каждый из основных классов нейронов, показанных на рис. 19.15 и рис. 19.16 , имеет множество морфологических и фармакологических подтипов. С помощью электрофизилогических, биохимических и анатомических критериев было описано несколько основных классов биполярных клеток, больше чем 2 типа горизонтальных клеток и по крайней мере 20 типов амакриновых клеток ( Strettoi and Maslant. 1996 , Kolb. 1997 , MacNeil et al. 1999 ).
