Валлеровская дегенерация
После перерезки чувствительных или двигательных волокон периферического нерва наблюдается характерная очередность морфологических и функциональных изменений ( рис. 24.1 ). Прежде всего дегенерации подвергается дистальная часть этого волокна, а также небольшой участок проксимальной части нерва. Шванновские клетки , формирующие миелиновую оболочку дистального сегмента нерва, дегенерируют, пролиферируют и вместе с макрофагами фагоцитируют аксональные и миелиновые остатки. Такая реакция названа перерождением Baллера по имени анатома девятнадцатого столетия Августа Валлера, впервые описавшего ее. Клеточное тело и ядро разбухают, ядро перемещается из своего типичного положения в центре на периферию. Кроме того, нарушается упорядоченное строение части шероховатого эндоплазматического ретикулума , которая называется субстанцией Ниссля . Снижение интенсивности окраски субстанции Ниссля, следующее за аксотомией, известно как хроматолиз .
Через несколько часов после перерезки начинается рост новых аксональных отростков, происходящих от перерезанного конца нервного волокна, и процесс регенерации. Если нейрон успешно восстановил контакт с мишенью, клеточное тело приобретает исходный внешний вид. Хроматолиз происходит не только в периферических нервах, но также и после повреждения аксонов в центральной нервной системе.
В организме взрослых животных реакция нейронов, не восстановивших контактов со своими мишенями, может быть различной. Пересечение аксонов оптического нерва приводит к быстрой гибели ганглиозных клеток сетчатки . Большинство клеток переднего базального таламуса выживают после повреждений коры , хотя при этом они существенно атрофируются. Чувствительные нейроны задних корешков спинного мозга и мотонейроны после перерезки их аксонов в периферическом нерве, как правило, погибают. Немногие выжившие при этом клетки в значительной степени атрофируются. Большинство аксотомированных клеток автономного ганглия выживают, но они уменьшаются в размерах и становятся менее чувствительными к ацетилхолину .
