Восстановление во время критического периода
В какой степени возможно восстановление после депривации во время критического периода? Даже если депривированный глаз после критического периода остается открытым на протяжении месяцев и лет, повреждение является перманентным, происходит лишь небольшое восстановление в редких случаях. Животное на всю жизнь остается слепым на один глаз, что сопровождается уменьшением колонок и асимметрией в гистограмме глазного доминирования. На животных с монокулярной депривацией проводились эксперименты, когда открывался ранее депривироваиный глаз и закрывался глаз, который раньше был нормальным. Эта процедура, называемая "обратное зашивание" , приводила к значительному восстановлению зрения, но только в том случае, если она проводилась на протяжении критического периода. Детеныши обезьян и котята не только начинали снова видеть на изначально депривированный глаз, но они также становились слепыми на другой глаз. Соответегвенно этим изменениям происходил сдвиг гистограммы глазного доминирования таким образом, что глаз, открытый после депривации, управлял большим количеством клеток, чем глаз, который был открыт на протяжении первых недель и затем закрыт. Более того, анатомическое строение слоя 4 , выявленное при помощи авторадиографии, также претерпевало соответствующие изменения: уменьшенные регионы, управляемые первоначально закрытым глазом, расширялись за счет регионов противоположного глаза. На рис. 25.10 показана гистограмма глазного доминирования и авторадиограмма коры обезьяны, у которой правый глаз был закрыт в возрасте 2 дней на протяжении трех недель По прошествии этого времени депривированныи глаз уже не мог управлять корковыми клетками и колонки, которые им управлялись, уменьшились. После этого правый глаз был открыт, а левый закрыт на протяжении следующих 9 месяцев. В конце этого периода все нейроны управлялись только первоначально депревированным правым глазом и зоны коры, контролируемые им, расширились.
Из этого эксперимента можно сделать несколько выводов:
- на протяжении критического периода у нормального животного волокна из ЛКТ , направляющиеся в слой 4 коры , подвергаются ретракции, таким образом в коре формируются зоны, контролируемые только одним глазом;
- закрытие одного глаза во время критического периода приводит к несимметричной ретракции;
- смена депривированного глаза во время критического периода приводит к повышенному ветвлению (спраутингу (sprouting)) аксонов ЛКТ , в результате они вновь образуют связи с теми клетками, с которыми эта связь была потеряна ( рис. 25.10 ). Если обратное зашивание выполнить во взрослом состоянии, то оно не дает результатов. Например у обезьяны, у которой обратное зашивание было выполнено в возрасте 1 года, колонки депривировинного глаза, выявленные при окрашивании, так и остались суженными.
Однако концепция строго определенного, жесткого (hard-and-fast) критического периода является сильным упрощением. Эксперименты с обратным зашиванием, выполненные на обезьянах, дают основания полагать, что различные слои в стриарной коре могут развиваться с разной cкоростью; критический период может уже закончиться для одного слоя, в то время как соседний еще способен к изменениям в структуре и функции ( рис. 25.10 С и рис. 25.11 ).
