Горизонтальные связи в пределах первичной зрительной коры
Схема обработки зрительной информации, подобная той, что показана на рис. 21.7 , представляет собой рабочую модель, которая помогает придать нашим представлениями более организованный вид. Однако разделение крупноклеточного пути и мелкоклеточного пути - для определения контраста, движения и глубины изображения с одной стороны, и цвета и фона с другой - ни в коей мере не является полным. Взаимодействие между ними обнаруживается даже в области V1 , где сигналы от крупноклеточных клеток можно обнаружить в зоне пятен и между пятнами. Более того, только зона V1 и зона V2 четко определены, и относительно их границ имеется согласие; дополнительные же зоны ассоциативной зрительной коры не имеют четко очерченных границ. Свойства рецептивных полей клеток, расположенных в этих зонах, могут сильно варьировать и различные типы зрительных полей могут быть представлены в не столь четко организованном порядке.
В самой зоне V1 было описано большое разнообразие связей, предполагающее наличие более сложных принципов организации, чем ранее предполагалось. Использование классических методов окраски, таких как окраска (импрегнация) по Гольджи, выявляет доминирование нейронных отростков, которые направляются, в основном, перпендикулярно к поверхности коры из слоя в слой. С помощью внутриклеточных инъекций красителей было показано, что кортикальные нейроны имеют также длинные горизонтальные отростки , которые простираются латерально от колонки к колонке ( рис. 21.12 А). Соединения, подобные этим, дают большой вклад в синтез удлиненных рецептивных полей простых клеток слоя 6 зоны V1 : рецептивные поля клеток слоя 5 комбинируются и добавляются конец в конец к полям простых клеток слоя 6 длинными горизонтальными аксонами. Обнаружено большое количество простых и комплексных клеток с длинными горизонтальными отростками, имеющими длину более 8 мм и образующих сверхколонки . Отдельный нейрон, таким образом, может интегрировать информацию с целой зоны поверхности сетчатки , в несколько раз превосходящей размеры рецептивного поля, измеряемого стандартными методами.
Особенный интерес представляет образования соединений между колонками со сходными ориентационными особенностями . Доказательства таких соединений были получены двумя дополнительными методами:
- Во-первых, когда метки были введены в одну колонку, они транспортировались в удаленную сверхколонку, имеющую те же ориентационные предпочтения ( рис. 21.12 В).
- Во-вторых, при перекрестной корреляции паттернов активности нейронов, имеющих одни и те же ориентационные предпочтения, но расположенных в разных, удаленных друг от друга колонках, можно сделать вывод о существовании между ними функциональных связей. Более того, после повреждения сетчатки, кортикальные клетки, лишенные сигнала, также демонстрируют ответы на удаленные стимулы, которые располагаются вне пределов их "нормальных рецептивных полей".
