Емкость мембраны нервной клетки
Мембрана клетки не только проводит ионные токи, но и накапливает заряд на своей внешней или внутренней поверхности ( глава 5 ). С точки зрения теории электричества, разделение зарядов на мембране означает, что мембрана обладает свойствами конденсатора. В общем виде конденсатор состоит из двух проводящих пластин, отделенных друг от друга изолирующим материалом, в промышленных конденсаторах проводящие пластины обычно сделаны из металлической фольги, а изолирующая прослойка между ними - из пластика. В случае нервной клетки проводниками являютсл два слоя жидкости, находящиеся по обе стороны мембраны, а сама мембрана играет роль изолирующей прослойки. При зарядке конденсатора от батареи на одной из пластинок накапливается положительный заряд, в то время как на второй пластинке создается равный по величине запас отрицательного заряда. Емкость конденсатора (С) опрелеляется количеством заряда (Q) , запасаемым на один вольт потенциала (V) , приложенного к пластинам конденсатора:
С = Q/V.
С измеряется в кулонах, деленных на вольт, т.е. в фарадах (Ф) . Чем ближе друг к другу расположены пластины, тем более эффективно конденсатор способен разделять и накапливать заряд. Поскольку толщина мембраны клетки всего 5 нм , она способна накапливать достаточно большой заряд. Обычно емкость мембраны нервных клеток составляет 1 мкФ/см2 .
Преобразовав выражение, получаем:
Q = CV.
При потенциале покоя -80 мВ, количество избыточного отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны составит
(1*10 в минус 6 степени)*(80*10 в минус 3 степени) =
= 8*10 в минус 8 степени кулонов, деленных на см2,
что соответствует 5*10 в 11 степени одновалентных ионов (0,8 пмоль) на квадратный сантиметр мембраны.
Величину тока, протекающего внутрь конденсатора или из него, можно подсчитать на основе соотношения заряда и напряжения, уитывая, что ток (i, в амперах) есть скорость изменения заряда во времени, т.е.
1 ампер = (1 кулон)/(1 с).
Поскольку Q = C/V, получим:
i = dQ/dt = C(dV/dt.
Скорость изменения заряда на конденсаторе прямо поопорциональна величине тока. Если ток постоянен, то потенциал будет меняться с постоянной скоростью
dV/dt = i/C.
Соотношение тока и напряжения в цепи, содержащей резисторы (сопротивления) и конденсаторы (емкости), соединенные параллельно, проиллюстрировано на рис. 7.2 . Прямоугольный скачок тока величиной ri, приложенный к резистору (R), создает скачок напряжения на резисторе величиной
V = IR ( рис. 7 2А .
Если тот же скачок тока приложить к конденсатору (С), то напряжение на конденсаторе будет накапливаться, со скоростью
dV/dt = i/C ( рис. 7.2 В).
Когда эти два элемента, резистор и конденсатор, соединены параллельно ( рис. 7.1 С), то весь ток пойдет сначала на зарядку конденсатора со скоростью i/C; однако, как только на конденсаторе накопится какой-то заряд, ток потечет и череэ резистор. По мере нарастания тока, все большая его часть будет проходить через сопротивление, потому что скорость зарядки конденсатора будет постепенно снижаться. В конце концов весь ток будет течь через резистор, создавая на нем потенциал
V = iR, а
конденсатор будет полностью заряжен. По завершении скачка тока заряд из конденсатора постепенно рассеется на резисторе, а напряжение вернется к нулю.
