Зависимость ионных токов от мембранного потенциала
Установив природу раннего и позднего компонентов тока, Ходжкин и Хаксли исследовали зависимость натриевого и калиевого токов от мембранного потенциала. Токи, вызванные различными уровнями деполяризации от потенциала покоя -65 мВ, показаны на рис. 6.5 А. Скачок потенциала на -85 мВ (нижняя кривая на рис. 6.5 А) приводит лишь к возникновению небольшого входящего тока, как и следовало ожидать на основании свойств мембраны в состоянии покоя. Как уже было показано на рис. 6.3 , каждый из небольших деполяризационных скачков производит сначала входящий ток, а затем более продолжительный выходящий. С увеличением величины деполяризационных скачков ранний ток уменьшается, при деполяризации на +52 мВ он равен нулю, а при еще более положительных значениях деполяризации меняет знак и становится выходящим.
Потенциалзависимость ранней и поздней составляющих тока показана на рис. 6.5 В. Максимальная амплитуда раннего тока и амплитуда уровня плато позднего тока расположены по оси ординат, а потенциал фиксации, который устанавливался скачком с уровня потенциала покоя - по оси абсцисс. При гиперполяризующих скачках нет разделения на ранние и поздние токи; мембрана отвечает на скачок потенциала как простой резистор . Поздний ток также ведет себя как резистор, поскольку деполяризация активирует выходящий ток, однако по мере увеличения уровня деполяризации величина тока начинает значительно превосходить величину, ожидаемую на основании свойств мембраны в покое. Это объясняется активацией потенциалзависимой калиевой проводимости , пропускающей дополнительный ток. Поведение раннего тока значительно более сложно. Как уже было отмечено, он сначала возрастает, а затем убывает по мере увеличения деполяризации, становится равным нулю при потенциале +53 мВ, а затем и вовсе меняет знак. Потенциал реверсии расположен близко к равновесному потенциалу для натрия, чего и следовало ожидать для тока ионов натрия.
Интересной особенностью потенциалзависимосги раннего тока является то, что в диапазоне потенциалов от -50 до +10 мВ ток растет с ростом деполяризации. Величина натриевого тока зависит от натриевой проводимости (gNa) , а также от движущей силы для ионов натрия (Vm-ENа) . Можно было бы предположить, что благодаря этому ток будет уменьшаться по мере приближения мембранного потенциала к натриевому равновесному потенциалу, т.е. произойдет уменьшение движущей силы. Однако этого не происходит по причине резкого увеличения натриевой проводимости с возрастанием деполяризации ( рис. 6.7 ), которое перевешивает эффект снижения движущей силы. Таким образом, натриевый ток INa=gNa(Vm-ЕNa) возрастает. Этот участок потенциалзависимости раннего тока называется "участком проводимости с отрицательным углом наклона ".
