Зона MT и зрительное слежение
Зона MT играет важную роль в процессе зрительного слежения. Это было показано рядом экспериментов, в которых обезьяну обучали следить глазами за движущимся предметом ( рис. 21.8 ). Нормальный паттерн движения глаз показан на верхней записи на рис. 21.8 . При этом при движении объекта (траектория начинается от точки 0) глаза фокусировались на нем быстрым, отрывистым движением (с отклонением вниз через 200 миллисекунд), а затем при помощи аккуратного сличения предмет удерживался в области зрительной ямки . После введения неболльшого количества нейротоксина ( иботеновой кислоты ) в зону МТ, в область представительства центральной ямки, способность обезьяны следить за движущимся объектом значительно нарушалась. В частности, после первого быстрого движения дальнейшая скорость слежения была значительно ниже скорости перемещения объекта. Нарушено было также и само начальное установочное движение глаз ( рис. 21.8 , нижний пробег). Таким образок, повреждение зоны МТ приводило к тому, что животное теряло способность адекватно отслеживать движение объекта.
Каким же образом рассчитывается движение в зоне МТ? Колонки в зоне MT представляют собой кластеры клеток, одинаково реагирующих на сходное направление движения вдоль ретинотопической карты . Таким образом, движение объекта вдоль сетчатки должно активировать те колонки, ориентация которых совпадает с направлением движения объекта. Но движущиеся зрительные объекты активируют не только одну подобную колонку. Чаще всего они имеют замысловатую траекторию движения, вызывая активацию большого набора нейронов, чувствительных к различным направлениями движения и к разным его углам. Стало быть, для оценки такого движения и расчета усредненного вектора движения потребуются нейрональные вычисления. Нейрональные вычисления, осуществляемые колонками, чувствительными к направлению движения объекта, изучались Ньюсомом с коллегами с использованием электрической микростимуляции для управления движения глазом у тренированных обезьян . Микроэлектродом регистрировалось предпочтительное направление движения вдоль данной колонки клеток, а затем этот электрод использовался для инъекции небольшого по величине тока для активирования колонки в то время, когда осуществилось следящее движение тазом ( рис. 21.9 ). После этого проводили сравнение следящего движения глаза без стимуляции и при стимуляции МТ для того, чтобы узнать, каким образом происходит сложение двух различных направлений движения в пределах зрительного поля. В контроле глаз строго следует за объектом ( рис. 21.9 А). При стимуляции электрическим током колонки МТ, предпочтения относительно движения которой отличались от направления движения объекта, результирующее движение глаза было средним между двумя этими направлениями ( рис. 21.9 В).
Вывод: траектория движения используется для расчета среднего вектора для активированных колонок, отслеживающих направление движения. Привлекательной особенностью таких экспериментов является то, что поведение обезьяны (движение тлаз) представляет собой тип анализа, выполняемый в высших корковых центрах . Уже давно прелполагалось, что подобный расчет среднего вектора используется при выполнении резкого отрывистого движения глаз ( Robinson and Fuchs. 1969 ).
