Ионное равновесие
Как создаются и поддерживаются ионные градиенты и соответствующий электрический потенциал? На рис. 5.1 показано, что ионы находятся в положении обратной пропорциональности: ионы калия более концентрированы внутри клетки, а ионы хлора снаружи. Представим себе, что мембрана клетки проницаема только для ионов калия. Возникает вопрос, почему эти ионы не диффундируют из клетки наружу до тех пор, пока концентрации внутри и снаружи клетки не сравняются. Причина этого заключается в том, что если ионы калия покидают клетку, то снаружи накапливается положительный заряд, а внутри клетки образуется избыток заряда отрицательного. Возникший таким образом электрический потенциал снижает скорость перемещения ионов калия, а при достижении определенного уровня приводит к полному его прекращению. Это равновесный потенциал для калия (ЕK . При потенциале ЕK электрический градиент полностью уравновешивает градиент химический, в результате чего движение ионов прекращается. Отдельные ионы калия по-прежнему втекают в клетку и вытекают из нее, но суммарный ток равен нулю. Ионы калия находятся в равновесии.
Условия нахождения ионов калия в равновесии те же самые, что описаны в главе 2 при рассмотрении нулевого суммарного тока через одиночный канал в небольшом участке (pаtch) мембраны. В этом случае концентрационный градиент уравновешивается потенциалом, приложенным к patch-электроду. Важное отличие описываемой здесь ситуации в том, что перемещение ионов само по себе производит электрический потенциал, уравновешивающий и останавливающий это перемещение. Другими словами, равновесие в данной модели достигается автоматически и является неизбежным. Наломним, что в главе 2 равновесный потенциал для калия получался из уравнения Нернста :
ЕK = (RT/zF)ln([К]o/[К]i = 58log([К]o/[К]i), где
где [К]i и [К]o - внутриклетичная и внеклеточная концентрации калия, соответственно. Для клетки, изображенной на рис 5.1 , получим ЕK=-85 мВ.
Допустим теперь, что в мембране, кроме калиевых, присутствуют еще и хлорные каналы. Поскольку для анионов z=-1, получим равновесный потенциал для хлора :
ECl = -58log([Cl]o/[Cl]i) или, пользуясь свойствами логарифма,
ЕCl = 58log([Cl]i/[Cl]o).
Для модели идеальной клетки получим соотношение концентраций хлора, которое тоже равно 1:30, и хлорный равновесный потенциал, равный -85 мВ. Как и в случае с калием, мембранный потенциал величиной в -85 мВ в точности уравновешивает стремление ионов хлора двигаться в направлении их концентрационного градиента, т.е. внутрь клетки.
Обобщая вышесказанное, можно заключить, что мембранный потенциал препятствует перемещению как хлора внутрь клетки, так и калия из клетки наружу. Равновесные потенциалы для двух ионов равны благодаря тому, что соотношения их внеклеточных и внутриклеточных концентраций одинаковы (1:30). Поскольку калий и хлор единственные ионы в нашей модели, способные проникать через мембрану клетки, и при -85 мВ оба иона находятся в равновесии, то клетка может находиться сколь угодно долго в состоянии покоя, при котором суммарное перемещение ионов в клетку и из ктетки будет равно нулю.
