Кабельные свойства нервных и мышечных волокон
Цилиндрическое нервное волокно состоит из тех же компонентов, что и подводный электрический кабель из стержневого проводника и изоляционной оболочки, окруженной проводящей средой. Тем не менее, количественное отличие этих двух систем весьма велико. Стержень кабеля обычно сделан из меди или металла с очень высокой проводимостью, в то время как оболочка сделана из пластика или других материалов с очень высоким сопротивлением. Кроме того, оболочка обычно бывает довольно толстая и потому обладает низкой емкостью ( приложение А ). Напряжение v , приложенное к такому проводу, способно передаваться на значительное расстояние благодаря тому, что сопротивление меди мало, как незначительны и потери через оболочку. Содержимое нервного волокна представляет собой раствор солей, по концентрации похожий на внеклеточную среду и, в отличие от меди, обладающий плохой проводимостью. Мембрана клетки , в свою очередь, не является хорошим изолятором и обладает высокой емкостью ввиду своей малой толщины. Напряжение, приложенное к нервному волокну, не pacnpoстраняется на значительное расстояние по двум причинам:
- проводимость содержимого волокна мала, следовательно, сопротивление току велико,
- ток, протекающий вдоль цитоплазмы, рассеивается благодаря утечке сквозь мембрану, не обеспечивающую достаточной изоляции.
Анализ тока в кабеле был начат лордом Кельвином применительно к трансатлантической телефонной связи и усовершенствован Оливером Хевисайдом. В конце XX в. Хевисайд впервые учел значимость утечки тока через изоляционную оболочку, эквивалентную клеточной мембране, а также внес множество важных дополнений в кабельную теорию, в том числе определил понятие импеданса . Кабельная теория была впервые использована для нервных волокон Коджкиным и Раштоном, которые экспериментально измерили распространение потенциала действия в аксоне омара с помощью внеклеточных электродов. Позднее для подобных измерений в целом ряде нервных и мышечных волокон использовались внутриклеточные электроды.
В данном разделе рассматривается зависимость продольного распространения тока от сопротивления r мембраны и аксоплазмы. Основным правилом здесь является закон Ома : ток i, проходя через сопротивление r, создает напряжение
v = ir ( приложение А ).
Ниже в этой главе мы рассмотрим также влияние мембранной емкости на величину и временной ход продольного распространения тока.
