Клеточная активность в ядрах мозжечка
Тач и его коллеги изучали взаимоотношения между заученными движениями и клеточной активностью в глубоких ядрах мозжечка . Обезьян учили выполнять ряд последовательных сгибательныл и разгибательных движений с нагрузкой. Изменяющийся груз служил для того, чтобы отделить мышечную активность, связанную с положением сустава, от активности, зависящей от направления движения. Клетки в ядрах мозжечка разряжались в трех вариантах: одни были активны при выполнении работы с нагрузкой, другие были активны при определенном положении сустава, третьи генерировали разряды при движении в определенном направлении.
Во время заученных движений клетки зубчатого ядра активировались раньше, чем клетки первичной моторной коры (двигательной коры) , затем после моторной коры следовала активность в промежуточном ядре мозжечка , а завершало процесс мышечное сокращение. Эта последовательность согласуется с идеей о том, что информация о планируемых движениях передается от ассоциативной моторной коры к латеральной доле мозжечка , где она обрабатывается и посылается обратно к первичной моторной коре через зубчатое ядро. Сигналы от моторной коры затем передаются к соответствующим спинальным мотонейронам , а также проходят через промежуточное ядро , где возможна поправка двигательной команды.
Идея о том, что зубчатое ядро играет роль в инициации планируемых действий , поддерживается и другими экспериментами, в которых охлаждение этого ядра тормозило начало произвольного движения и появление соответствующей ему клеточной активности в двигательной коре. Клетки Пуркинье средней части мозжечка , посылающие oтростки к промежуточному ядру , получают проприоцептивный вход от мыщц, участвующих в движении, и поэтому могут модулировать выходной сигнал, проходящий через промежуточное ядро. Электрические разряды в этом ядре, зарегистрированные во время наклонных движений, совпадали с разрядами Ia афферентов в тех же экспериментальных условиях. Эти мозжечковые клетки разряжались оеобенно сильно в начале движения, причем как при сгибании, так и при разгибании ( рис. 22.25 ). Более тото, внешние толчки во время наклонных движений тут же отражались в активносги как Ia афферентов, так и клеток промежуточного ядра. На основании этих и других экспериментов выдвинулось предположение, что одной из функций промежуточного ядра является отслеживание и контроль (посредчтвом мотонейронов) рефлексов с мышечных веретен . Такое регулирование помогает уменьшить вариации рефлекторной реакции, которые могут происходить во время медленных изменений длины мышцы. Это приводит к сглаживанию сокращения.
Итак, есть основания считать, что зубчатое ядро может играть важную роль в инициации, организации и исполнении планируемых движений , тогда как промежуточное ядро - в конечной регулировке рефлексов и движений , в частности, контроле над отклонениями от выполнения команды . Афферентные и эфферентные связи ядра шатра играют, вероятно, роль в контроле положения тела в пространстве . Эксперименты, в которых синаптическая передача в том или другом ядре была блокирована локальной аппликацией химических aгентов, подтверждают эту точку зрения. В зубчатом ядре такая аппликация вызывает задержку исполнения заученных движений , а блокирование передачи в промежуточном ядре вызывает постоянный тремор . Однако ни в том, ни в другом случае блокирование передачи не устраняло движение. Эффекты блокирования были гораздо сильнее при движениях с участием многих суставов. Блокирование ядер шатра нарушало способность сидеть, стоять, а также ходьбу ; блокирование промежуточного ядра вызывало сильный тремор вытянутой руки , блокирование зубчатого ядра приводило к неправильному касанию мишеней и к дискоординации сложных движений пальцев рук .
