Колбочки и цветовое зрение
Удивительные исследования и эксперименты, выполненные Янгом и Гельмгольцем в XIX веке, привлекли внимание к очень важному вопросу о цветном зрении, и сами же ученые дали четкое и точное объяснение этому феномену. Их вывод о существовании трех различных типов цветовых фоторецепторов выдержал испытание временем и был в последующем подтвержден на молекулярном уровне. Вновь можно процитировать Гельмгогьца, который сравнил восприятие света и звука, цвета и звукового тона. Можно позавидовать ясности, силе и красоте его мысли, особенно в сравнении со сбивающими с толку виталистистическими концепциями , широко распространенными в ХК веке:
"Все различия в цветовых тонах зависят от комбинаций в различных пропорциях трех основных цветов... красного, зеленого и фиолетового... Подобно тому, как восприятие нами солнечного света и его теплоты зависит... от того, попадают ли лучи солнца на нервы, идущие от рецепторов зрения или oт рецепторов тепловой чувствительности. Как преположил Янг в своей гипотезе, различие в восприятии различных цветов ззвисит просто от того, какой из 3 типов фоторецепторов больше активируется этим светом. Когда все три типа в равной степени возбуждены, получается белый цвет. Если мы проецируем на белый экран два пучка света различных цветов одновременно... мы видим только один цвет, более или менее отличный от обоих этих цветов. Мы сможем лучше понять выдающийся факт того, что мы способны воспринимать все оттенки в составе внешнего света путем смеси трех основных цветов, если мы сравним глаз с ухом... В случае звука мы слышим более длинные волны как низкие тона, а ковоткие волны - как высокие и пронзительные, кроме этого ухо способно улавливать одновременно много звуковых волн, т.е. много нот. Однако они в данном случае не сливаются в один сложный аккорд подобно тому, как различные цвета... сливаются в один сложный цвет. Глаз не может показать разницу, если мы заменяем оранжевый на красный или желтый; но если мы слышим ноты до и ми звучащие одновременно, нам подобное звучание не кажется нотой ре. Если бы ухо воспринимало музыкальные тона подобно тому, как глаз воспринимает цвета, каждый аккорд мог бы быть представлен комбинацией трех постоянных нот, одной очень низкой, одной очень высокой и одной промежуточной, вызывая всевозможные музыкальные эффекты только изменениями относительной громкости этих трех нот. Однако мы способны видеть плавный переход цветов одного в другой через бесконечное множество оттенков и градаций... То, каким образом мы воспринимаем каждый из цветов, зависит в основном от строения нашей нервной системы. Надо признаться, в настоящей время ни у человека, ни у четвероногих не описана анатомическая база для подтверждения теории восприятия цвета".
Эти точные и дальновидные предсказания были подтверждены серией различных наблюдений. Спектрофотометрическими исследованиями Вальд, Браун, МакНикол и Дартнэл с коллегами показали наличие в сетчатке человека трех типов колбочек с различными пигментами ( рис. 19.8 А). Также Бейлор с коллегами сумели отвести токи от колбочек обезьян и человека, показанные на рис. 19.8 В). Было обнаружено, что три популяции колбочек имеют различные, но перекрывающиеся диапазоны чувствительности к голубой, зеленой и красной части спектра. Оптимальные длины волн для возбуждения электрических сигналов в точности совпали с пиками поглощения света зрительными пигментами , установленными как спектрофотометрическими методами, так и в психофизических экспериментах по измерению чувствительности глаза к цветовому спектру ( рис. 19.8 С). В конечном итоге Натансом были клонированы и секвенированы гены, кодирующие пигмент опсин в трех типах колбочек, чувствительных к красному, зеленому и голубому спектру.
Каким же образом молекулы различных зрительных пигментов способны предпочтительно улавливать свет определенной длины волны? Оказывается, родопсин, зрительный пигмент палочек , и все три зрительных пигмента колбочек содержат в своем составе один и тот же хромофор - 11-цис-ретиналь . Однако аминокислотные последовательности белковой части пигмента отличаются друг от друга ( рис. 19.9 ). Различиями всего в нескольких аминокислотах и объясняется различная их чувствительность к спектру.
