Конус роста аксона, удлинение аксона и роль актина
Кончик растущего аксона удлиняется, образуя конус роста. Рамон-и-Кахаль первым обнаружил, что конус роста является частью аксона, ответственный за навигацию и удлинение его в направлении конечной цели ( рис. 23.18 ).
Конус роста удлиняется и сокращается за счет широких пластинок, называемых ламеллиподиями , и тонких, остроконечных выпячиваний называемых филоподиями . Филоподии достигают размеров в несколько десятков микрометров и могут удлиняться и сокращааться, как бы ощупывая субстрат во всех направлениях. Филоподии адгезируют к определенному субстрату и тянут конус роста в этом направлении.
Актин играет ключевую роль в подвижности конуса роста ( рис. 23.19 ). Как ламеллиподии, так и филоподии богаты филаментным актином и веществами, ингибирующими полимеризацию актина, такими как грибной токсин цитохалазин B , обездвиживающий конусы роста. Выпячивание и ретракция ламеллиподий и филоподий, а также движение вперед самого конуса роста, скорее всего, управляется двумя процессами:
(1) полимеризацией и разборкой актиновых филаментов и
(2) зависимой от миозина транслокацией ахтиновых филаментов прочь от ведущего края конуса роста.
Оба процесса используют энергию гидролиза АТФ и могут управляться белками, связывающими актин. Кальций , протеинкиназы и другие вчутриклеточные вторичные посредники управляют активностью актин-связывающих белков . Например, остановка роста и ретракция конуса роста, два частых события в процессе роста аксонов, связаны с входящим током кальция и увеличением частоты кратковременных повышений концентрации кальция в цитоплазме клетки.
