Кратковременные изменения синаптической передачи пиявки
Во время того, как пиявка плывет или передвигается по поверхности, механическая стимуляция кожи вызывает серии импульсов. В этих условиях повторной активности передача в химических синапсах значительным образом меняется по силе ( глава 12 ). Различная активность разных химических синапсов способствует последовательной активации или инактивации двух различных постсинаптических мишеней одним чувствительным нейроном, активируя сначала одну, а потом другую. Такой тип "диффренцированного" воздействия хорошо объясняет тот факт, что при давлении на кожу пиявки сначала возникает сокращение, а потом выпрямление сегментов.
Coкращение стенок тела возникает быстро и длится недолго, в то время как распрямление (erection) мышечного кольца происходит более медленно и длится дольше. Такая реакция хорошо объясняется синаптическими потенциалами, показанными на рис. 15.6 , которые вызывают облегчение на определенных частотах и управляют последовательной активацией двух мотонейронов. Когда N-клетка пиявки посылает серию импульсов в ответ на физиологический раздражитель, смнаптические потенциалы в химических синапсах могут быть обнаружены как в L-клетках пиявки , так и в AE-мотонейронах пиявки . Эти синаптические потенциалы проходят фазы облегчения и депрессии. Облегчение (facilitation), однако, значительно более выражено и дольше длится в синапсах AЕ-мотонейронов. Большое количество косвенных экспериментов позволяют предполагать, что облегчение и депрессия зависят от количества медиатора, высвобожденного из терминалей N-клеток. Сходные эффекты были обнаружены в клетках-мишенях, иннервируемых кортикальными нейронами .
У пиявок и Aplysia имеются и более медленные пути проведения сигнала посредством интернейронов, которые идут параллельно основному пути. Они служат для координации более сложных движений в определенную сторону в ответ на механическое pаздражение. Например, Кристан и его коллеги показали, что в случае давления на одну сторону пиявки возникает сгибание тела. Направление сгибания зависит от того, на какой участок тела наносится раздражение. Рефлекс сгибания способствует развороту тела от раздражителя. Относительная частота активности четырех P-нейронов , которые распознают место нанесения раздражения, анализируется сетью из 25-30 интернейронов, контролирующих сгибание тела в нужном направлении ( рис. 15.7 ). Это достигается сокращением одних мышц и расслаблением других. То, каким образом происходит активация двигательных нейронов, зависит от результатов работы этой нейронной сети. Интересно, что в стоматогастрическом ганглии омаров любой интернейрон может быть вовлечен в анализ большого количества движений.
