Круговорот синаптических везикул
Что происходит с опустошенной синаптической везикулой после того, как она освободила свой запас медиатора? Сливается ли она с пресинаптической мембраной или остается целой и возвращаетта обратно в цитоплазму, как только ее содержимое было высвобождено? В нервно-мышечном соединении и в синапсах ЦНС интенсивная стимуляция вызывает уменьшение количества синаптических везикул и увеличение площади поверхности аксонного окончания , указывая на то, что после высвобождение своего содержимого пустая везикула уплощается и становится частью мембраны окончания ( рис 11.19 ).
Хеузер и Рииз обнаружили, что компоненты везикулярной мембраны вновь используются ( рециклируются ) в новые синаптические везикулы. Они исследовали рециклирование везикул в двигательных нервных окончаниях лягушки , стимулируя нервно-мышечный препарат в присутствии пероксидазы хрена (ПХ) - фермента, катализирующего образование электронно-плотного продукта реакции. На электронных микрофотографиях окончаний, зафиксированных после короткого периода электрической стимуляции, ПХ обнаруживалась главным образом в везикулах, располагающихся возле наружных краев синаптической области, что предполагает образование этих везикул из мембраны окончания путем эндоцитоза и захват при этом ПХ из внеклеточного пространства ( рис. 11.20 ). После небольшой задержки ПХ появлялась также в синаптических везикулах. Количество синаптических везикул, заполненных ПX, уменьшалось при стимуляции в среде, не содержащей ПХ, и это свидетельствует о том, что захваченная в результате эндоцитоза мембрана и ПХ рециклируются в популяцию везикул, которые впоследствии участвуют в высвобождении медиатора.
Состав мембраны синаптических везикул несколько отличается от плазматической мембраны нервных окончаний , тем не менее, определенные компоненты везикулярной мембраны захватываются обратно в цитоплазму вскоре после того, как везикулярная мембрана сливается с плазматической мембраной окончаний ( рис. 11.21 ). Полный цикл восстановления специфических мембранных белков и липидов проиллюстрирован на рис. 11.22 . Компоненты везикулярной мембраны захватываются из пресинаптической мембраны через формирование покрытых везикул и рециклируются в новые синаптические везикулы либо напрямую, либо через эндосомы (см. также главу 13 ).
В результате особенно интенсивной стимуляции в присутствии ПХ наблюдается образование больших непокрытых углублений и цистерн, содержащих ПХ ( рис. 11.20 А). Непокрытые углубления и цистерны представляют собой неселективные инвагинации излишков синаптической мембраны. По всей видимости, покрытые везикулы затем удаляют специфические компоненты из таких цистерн для последующего peциклирования напрямую или через зндосомы ( рис. 11.22 ).
