Микротрубочки и быстрый аксонный транспорт
В ранних экспериментах показано, что для аксонного транспорта необходимы затраты энергии и наличие интактных микротрубочек, но в течение 30 лет очень мало было достигнуто в понимании механизмов этого процесса. Два технологических достижения дали возможность очень быстро продвинуться в исследовании этой проблемы; это
- развитие методов микроскопии, которые позволили напрямую визуализировать единичные пузырьки внутри клеток, и
- открытие того, что движение везикул происходит и в бесклеточной среде, такой как аксоплазма кальмара .
Исследования Риза, Шитиа, Шнэппа, Вэйсса, Блока и их коллег показали, что транспорт происходит вследствие прикрепления органелл, таких как митохондрии или пузырьки , к микротрубочкам.
Механохимические ферменты, или моторы , расщепляют молекулу АТФ и используют полученную энергию для переноса органелл по "колее" микротрубочки ( рис. 13.14 ). Микротрубочки обладают собственной полярностью. В аксонах "положительно заряженный" полюс микротрубочек расположен на дистальном конце аксонной терминали. Антероградный транспорт осуществляется кинезином (kinesin) , белком, который переносит органеллы к положительно заряженному полюсу, ретроградный транспорт - цитоплазматическим белком динеином (dynein) , перемещающим органеллы к отрицательному полюсу ( рис. 13.15 ). Специфические рецепторы на поверхности органелл обуславливают присоединение к ним или кинезина, или динеина, определяя, таким образом, направление движения органелл ( рис. 13.16 ). Было показано также, что один кинезиновый мотор перемещает органеллу вдоль микротрубочки со скоростью, эквивалентной скорости быстрого аксонного транспорта ; гидролиз одной молекулы АТФ обеспечивает энергией "шаг" длиной приблизительно 8 нм, что соответствует расстоянию от одного димера альфа/бета-тубулина до следующего вдоль протофиламента микротрубочки . Различия в скорости транспорта разных компонентов oбycлoвлeны долей времени, в течение которого они остаются "в колее", и тем сопротивлением, которое они встречают по мере прохождения через плотное переплетение элементов цитоскелета в аксоне.
