Мосты из шванновских клеток и регенерация
Шванновские клетки создают благоприятное окружение для роста аксонов нейронов ЦНС. Например, при имплантации сегментов периферических нервов между перерезанными участками спинного мозга мыши или крысы регенерирующие нервные волокна прорастают в поврежденный участок и заполняют зону повреждения. Имплантант состоит из шванновских клеток и соединительной ткани, периферические аксоны при этом дегенерированы. Подобным же образом способствует росту нейронов культура шванновских клеток, имплантированная в спинной мозг. Этот эффект может быть значительно усилен модификацией шванновских клеток методами генной инженерии, приводящими к продукции повышенного уровня нейротрофических факторов . Введение суспензии инкапсулирующих глиальных клеток в культю перерезанного спинного мозга или в зону электролитического повреждения кортикоспинального тракта также усиливает регенерацию аксонов. Наличие инкапсулирующих глиальных клеток является характерной особенностью обонятельного аппарата , где даже во взрослом организме происходит рождение новых нейронов и прорастание их аксонов в ЦНС.
Поразительный эффект восстановления утерянной функции наблюдается при использовании мостиков ( рис. 24.17 ). Один конец седалищного нерва имплантирован в спинной мозг, а другой - в вышележащий отдел нервной системы ( спинной мозг , продолговатый мозг или таламус ). Мостики можно даже протягивать от коры больших полушарий головного мозга к другому участку ЦНС или к скелетной мышце . После нескольких недель или месяцев имплантант приобретает сходство с нормальным нервным проводником, наполненным миелинизированными или немиелинизированными аксонами. Эти нейроны являются электрически возбудимыми и способными генерировать распространяющиеся нервные импульсы. Более того, они способны ингибироваться стимулами, приложенными выше или ниже зоны имплантации. При перерезке тканей в области мостика и загрузке обрезанных концов пероксидазой хрена (или другими маркерами) можно установить происхождение прорастающих нервных волокон ( рис. 24.17 В). Такие эксперименты показали, что аксоны, заполнившие мостик, происходят из нейронов, клеточные тела которых лежат внутри центральной нервной системы. Обычно в мостик прорастают только те нейроны, тела которых располагаются на расстоянии не более нескольких миллиметров от мостика. Подобным же образом аксоны, вышедшие из мостика, способны прорастать в центральную нервную систему только на короткую дистанцию.
Не все нейроны ЦНС даже в благоприятном окружении способны удлинять аксоны. Например, при перерезке аксонов клеток Пуркинье мозжечка у взрослых животных выживают все утратившие отростки нейроны, но это не сопровождается регенерацией аксонов, даже если в поврежденный участок имплантируются кусочки эмбрионального мозжечка. Между тем такие имплантанты эффективно стимулируют прорастание аксонов других мозжечковых нейронов. Таким образом, регенерация зависит как от условий, разрешающих или активируюших рост нервных клеток, так и от внутренних характеристик, присущих данному нейрону. Отсутствие способности к регенерации поврежденных отростков у клеток Пуркинье коррелирует с тем, что в их цитоплазме при аксотомии не происходит повышения синтеза белков, обеспечивающих рост аксонов.
