Натрий-кальциевый обменник в палочках сетчатки
Для клеток с низкими значениями потенциала покоя NCX не представляется надежной системой вывода кальция из цитоплазмы. В таких клетках кальций сначала будет накапливаться до некоторого, достаточно высокого уровня. Примером такой клетки может служить палочка сетчатки млекопитающих, мембранный потенциал покоя которой обычно находится на уровне -40 мВ ( глава 19 ). В мембране таких клеток встречается другой тип натрий-кальциевого обменника, RetX . По сравнению с NCX дополнительная энергия для переноса кальция получается за счет двух отличий в стехиометрии RetX. Во-первых, вместо трех ионов натрия через RetX проходят четыре. Во-вторых, в работе обменника участвует ион калия , также перемещающийся в направлении своего электрохимического градиента и, следовательно, выделяющий при этом дополнительную энергию. Уравнение потенциала реверсии натрий-калий-кальциевого обменника имеет следующий вид:
К = 4ЕNa - ЕK- 2ЕСа.
Исходя из подсчитанных выше значений (см. " Реверсия направления работы NCX (натрий-кальциевого обменника) ") ЕNa и ЕСа и принимая значение ЕK за -90 мВ, получим из уравнения Hepнста
Vr = +74 мВ.
Очевидно, что вероятность реверсии ионообмена через RetX весьма мала.
Для лучшего понимания работы RetX представляется целесообразным задать следующий вопрос: какое значение должен принять равновесный потенциал ЕСа для того, чтобы Vr сравнялся с потенциалом покоя клетки , т.е. -40 мВ. С помощью того же уравнения получим 181 мВ, что при внеклеточной концентрации кальция 2 ммоля дает значение внтриклеточной концентрации 1 нМ. Другими словами, при мембранном потенциале -40 мВ обменник RetX обладает достаточной энергией для того, чтобы снизить уровень кальция внутри клетки до 1 нМ. Интересно отметить, что при тех же условиях NCX способен понизить внутриклеточную концентрацию кальция только до 383 нМ.
