Ответы биполярных клеток
Каждая биполярная клетка получает сигналы непосредственно от палочки либо от колбочки . Клетки обычно получают сигналы от 15-45 рецепторов. Существует особый тип биполярных клеток, так называемые " карликовые биполяры " (midget bipolar), которые получают сигнал только от одной колбочки. Логично ожидать, что большинство карликовых биполяров находится в области ямки , где острота зрения максимальна. Они передают сигналы с фоторецептора на специальный тип ганглиозных клеток . В других отделах сетчатки биполярные клетки собирают информацию с 15-20 колбочек. Биполярные и горизонтальные клетки отвечают на освещение гpaдуальной деполяризацией или гиперполяризацией .
Сигналы и рецептивные поля биполярных клеток зависят от двух механизмов. Во-первых, постоянное высвобождение медиатора в темноте способствует поддержанию ряда биполярных клеток в состоянии постоянной деполяризации, а других - в состоянии гиперполяризации в зависимости от того, какие - возбуждающие рецепторы или тормозные рецепторы - они имеют. Во-вторых, свет приводит к гиперполяризации фоторецепторов, уменьшая тем самым выброс глутамата . Уменьшение постоянного освобождения глутамата фоторецепторами при освещении приводит, соответственно, к уменьшению активности биполярных клеток, имеющих возбуждающие рецепторы глутамата, т.е. вызывают их гиперполяризацию. Такие клетки называются H-биполяры (hyperpolarizing).
Наоборот, уменьшение тонического высвобождения глутамата фоторецепторами при освещении последних приводит к деполяризации тех биполярных клеток, которые экспрессируют тормозные рецепторы глутамата - это D-биполяры (depolarizing). D-биполярные клетки являются одним из редким типов клеток, у которых были обнаружены тормозные эффекты, опосредуемые через рецепторы глутамата ( глава 14 ). Канеко с коллегами показали, что этот тормозный эффект обусловлен метаботропными рецепторами глутамата , расположенными на мембранах биполярных клеток, которые действуют через G-белок и вторичные посредники , приводя к уменьшению ионной проводимости. Таким образом, в темноте в результате активации этих рецепторов ионные каналы, управляемые циклическими нуклеотидами на D-биполярных клетках, закрываются (в отличие от каналов фоторецепторов). После освещения высвобождение глугамата уменьшается, открываются катионные каналы , и биполярные клетки деполяризуются.
