Повторная активность и блок проведения сигнала у беспозвоночных
Угнетение проведения сигнала представляет собой еще один хорошо изученный механизм регулирования работы синапса. В ЦНС пиявок и тараканов , а также в двигательных аксонах ракообразных в ответ на серию потенциалов действия физиологической частоты возникает угнетение проводимости сигнала на определенных участках ветвления. В Т-нейронах пиявки , N-нейронах пиявки и Р-нейронах пиявки механизм подобного ингибировання зависит от гиперполяризации , вызываемой электрогенным натриевым насосом и длительными изменениями проводимости кальций-активируемых калиевых каналов . Так, например, частые повторные прикосновения или давление на кожу пиявки вызывают серию импульсов и длительную гиперполяризацию Р-клеток. В результате этого проведение сигнала блокируется в точках ветвления в области нейропиля , где создаются неблагоприятные условия для проведения импульса. Именно здесь аксоны малого диаметра переходят в большие по диаметру ( глава 7 ), в то время как в других веточках этого же нейрона сигнал проводится.
Блок проведения является несинаптическим механизмом, который на время отсоединяет Т- или Р-клетки от некоторых их мишеней. Когда же блокированными оказываются не все, а только часть волокон, освобождение передатчика происходит, но в меньшем количестве. Повреждая при помощи лазера определенные точки ветвления, Мюллер с коллегами сумели оненить вклад отдельных веточек Р-клеток. Пример блока проведения в Р-клетках показан на рис. 15.8 . Синаптические потенциалы, записанные на пресинапсах AE-мотонейронов , полностью исчезли при блоке проведения в ответ на повреждения лазером, нанесенные в точках "X" ( рис. 15.8 В). Однако одновременно с этим синаптические потенциалы были зарегистрированы в L-мотонейроне , иннервируемом той же Р-клеткой, поскольку этот мотонейрон получал сигналы от веточек, проведение в которых не было нарушено. Повторная активность в физиологическом диапазоне частот привела (в этом случае) к достоверному уменьшению поверхности кожи, с которой вызывались ответы AE-мотонейрона, т.е к временному сокращению размеров рецепторного поля.
Блокирование проведения может привести порой к неожиданному эффекту. Потенциал действия, который не смог перейти с малого аксона иа большой, вызывает на последнем локальный потенциал. Этот деполяризационный потенциал, имеющий подпороговую амплитуду, длится гораздо дольше, чем исходный потенциал действия. Таким образом может возникнуть второй потенциал действия, распространяющийся ретроградно от точки ветвления в сторону терминали чувствительной клетки и там вызывающий повторное выделение медиатора с небольшой задержкой после первого импульса.
Блок проведения в дорзальных аксонах спинного мозга млекопитающих впервые был описан Барроном и Метьюсом в 1935 году, затем прочно забыт и только гораздо позже стал изучаться на беспозвоночных. Сейчас уже очевидно, что блок проведения является ключевым моментом интегративных процессов на дендритах ЦНС млекопитающих .
