Распределение и численность GrRH-cекретирующих клеток
GnRН-секретирующие клетки рассредоточены по всему гипоталамусу и не образуют четко локадизованнчх ядер или скоплений. Среди них выделяются лишь GnRH-cекретирующие клетки, расположенные вблизи передней доли гипопиза (в среданном возвышении гипоталамуса ), которые, как показано в предыдущем разделе (см. Нейроны гипоталамуса, высвобождающие гормоны ), обеспечивают секрецию гонадотропина гипофизом ( рис. 16.9 ). Высвобождение самих рилизинг-факторов обеспечивается такими гормонами, как гормоны половых желез , образующими обратную связь с мозгом, и синаптическими входами , использующими различные медиаторы, включая норадреналин , дофамин , гистамин , глутамат и ГАМК .
Характерной особенностью GnRH-секретирующих клеток является их небольшая численность: 1300 у крысы и 800 у мыши . Однако крысы и мыши (да и люди тоже) просто вымерли бы без этих немногочисленных и разрозненных клеток мозга.
Второе замечательное свойство этих клеток связано с их онтогенетическим развитием ( глава 23 ). У эмбрионов крыс с 10 по 15 дни развития клетки-предшественники впервые появляются в участке обонятельной плакоды . Это регион, из которою впоследствии развивается обонятельный эпителий. После деления, клетки мигрируют вдоль аксонов обонятельного нерва и достигают гипоталамуса . Проводящие пути и молекулярные механизмы миграции GrRH-секретирующих клеток были изучены на эмбрионах, новорожденных опоссумах и в культурах клеток. Поскольку все эти клетки могут быть надежно помечены антителами, специфичными к GnRH, их можно количественно учитывать как в месте их происхождения, так и по ходу миграции. Нейроны других типов тоже мигрируют вдоль тех же аксональлых путей, что и GrRH-ceкретирующие клетки. Однако, не достигнув гипоталамуса, они отклоняются в сторону, попадая в совершенно другие области мозга.
На рис. 16.9 показано, что наряду с GnRH-секретирующими клетками в гипоталамусе существуют особые популяции нейронов, секретирующих другие гормоны, необходимые для обеспечения вегетативных функций. Обмен веществ , функции щитовидной железы , абсорбция солей в почках , а также рост зависят от рилизлнг-факторов , которые секретируются в портальную систему и воздействуют через нее на переднюю долю гипофиза .
Особые нейроны гипоталамуса, расположенные в супраоптическом ядре и паравентрикулярном ядре ( рис. 16.9 ), напрямую иннервируют заднюю долю гипофиза . Их окончания высвобождают в кровь антидиуретический гормон (ADH), называемый также вазопрессином , и окситоцин . Следовательно, регуляция абсорбции воды почками и регуляция сокращений матки напрямую зависят от импульсной aктивности нейронов гипоталамуса.
