Рецептивные поля обоих глаз, конвергирующие на кортикальных нейронах
Когда мы смотрим на объект одним или двумя глазами, мы видим только одно изображение, даже если размер и расположение проекции объекта немного отличается на двух сетчатках. Интересно, что еще более 100 лет назад Иоханес Мюллер предположил, что отдельные нервные волокна от обоих глаз могут пересекаться и образовывать связи с одними и теми же клетками в ЦНС. Таким образом, он почти предвидел результаты, полученные Хьюбелем и Визелем, обнаружившими, что около 80% всех кортикальных нейронов в зрительных областях мозга кошки получают сигналы от обоих глаз. Поскольку нейроны, располагающиеся в различных слоях латерального коленчатого тела (ЛКТ), преимущественно иннервированы либо одним, либо другим глазом, формирование перекрестного взаимодействия между различными глазами становится возможным только в коре . Как уже упоминалось ранее, разделение происходит в слое 4 первичной зрительной коры , где каждая простая клетка получает сигнал только от одного глаза, игнорируя другой. Смешивание сигнала от двух глаз происходит ня следующих этапах переключения:
- в слоях, расположенных глубже (по направлению к белому веществу ) и
- в слоях, более близких к поверхности коры.
Исследование рецептивных полей клеток, получающих бинокулярную информацию, показывает, что:
- (1) рецептивные поля клеток обычно находятся в абсолютно эквивалентных частях зрительного поля обоих глаз,
- (2) они имеют одинаковую предпочтительную ориентацию и
- (3) соответствующие зоны рецептивных полей дополняют эффекты друг друга.
Синергичное действие двух глаз на примере простой клетки показано на рис. 21.13 . Освещение "of"-зоны левого глаза суммируется с освещением "of"-зоны правого глаза. Одновременное освещение в антагонистических зонах обоих глаз уменьшает текущую активность и усиливает "off"-разряды . Подобные клетки отвечают сигналами на одинаковые изображения в обоих глазах.
Для восприятия глубины изображения существует иная бинокулярная специализация рецептивных полей. Объект, находящийся за плоскостью фокуса, проецируется в неодинаковые зоны двух сетчаток. Нейроны, обладающие свойствами воспринимать глубину трехмерного изображения, были обнаружены в первичной зрительной коре и ассоциативной зрительной коре . Для таких клеток оптимальным стимулом является ориентированная определенным образом полоска, расположенная впереди от плоскости фокуса (для одних клеток) или позади ее (для других). При представлении этой полоски только одному глазу или oбоим глазам, однако в пределах плоскости фокуса, сигналы не вызываются. Для того, чтобы клетка ответила разрядами, необходимо, чтобы изображение было различным на обеих сетчатках. Однако такое различное изображение на сетчатках может приводить к активации комплексных клеток первичной зрительной коры и к отклонению глаза для того, чтобы сфокусироваться на объекте.
Восприятие глубины осуществляется в высших корковых зонах . Например, кластеры нейронов, имеющие предпочтения для подобного рода различных бинокулярных изображений, были обнаружены в ассоциативной зрительной коре V5 (зона MT) . При электрической стимуляции этих нейронов у тренированных обезьян нарушалось восприятие глубины изображения .
