Синаптические входы на ганглиозные клетки, определяющие организацию рецептивных полей
Синаптические сигналы передаются на ганглиозные клетки с биполярных и амакриновых клеток в области внутреннего плексиформного слоя ( рис. 19.15 ). Полное описание этих удивительных связей между фоторецепторами и ганглиозными клетками дано в основательном обзоре Стерлинга ( Sterling. 1997 ).
Как и ожидалось, деполяризующиеся биполярные клетки колбочек с "on"-центром и гиперполяризующиеся клетки колбочек с "off"-центром образуют химические синапсы с соответстсвующими ганглиозными клетками , имеющими "on"- и "off"-поля. Эти синапсы являются возбуждающими, следовательно, изменение мембранного потенциала на биполярной клетке приводит к пропорциональному изменению в ту же сторону потенциала связанной с нею ганглиозной клетки.
Передача сигнала от палочек к ганглиозным клеткам не столь проста. Одним из путей являются биполярные клетки палочек , которые, в свою очередь, связаны с особыми амакриновыми клетками (так называемыми A2 амакриновыми клетками ). Соединения бывают настолько плотны, что палочки и колбочки одной и той же части сетчатки передают сигнал на одну ганглиозную клетку, но через различные промежуточные клетки.
Эффективность работы всей этой сложной цепочки по передаче сигналов от отдельного фоторецептора до ганглиозной клетки была элегантно продемонстрирована Бейлором и Феттиплейсом. Они изменяли мембранный потенциал отдельного фоторецептора внешним током, подаваемого через внутриклеточный электрод. Одновременно с этим они регистрировали активность ганглиозной клетки, с которой связан фоторецептор посредством биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток. Гиперполяризация одного фоторецептора (колбочки, чувствительной к красному свету) изменяла импульсацию в ганглиозной клетке. Этот эксперимент наглядно показал, что гиперполяризация и деполяризация одного фоторецептора достаточна для передачи информации о свете другим клеткам в ЦHC.
