Сенсорные клетки в ганглиях пиявки
Когда кто-то задевает, давит или прищипывает кожу пиявки, она отвечает серией движений. Один или несколько сегментов резко сокращаются, на поверхности появляется серия четко различимых складок. Затем пиявка изгибается, разворачивается и уплывает прочь.
Отдельные сенсорные и моторные клетки можно отличить друг от друга по формe, размеру, расположению и электрическим характеристикам. На рис. 15.2 показано распределение отдельных сенсорных клеток, мотонейронов и интернейронов в ганглиях пиявок. 14 нейронов, помеченных Т, Р и N на рис. 15 2 , являются чувствительными по 3-м основным сенсорным модальностям. Каждая из клеток избирательно отвечает на прикосновение ( Т-клетки пиявки ), давление ( Р-клетки пиявки ) или ноцицептичную (N -клетки пиявки ) - механическую стимуляцию кожи. Рис 15.3 иллюстрирует ответы чувствительных клеток на различные кожные раздражители. Т-клетки на легкое прикосновение к поверхности кожи отвечают быстрыми короткими сигналами ( рис. 15.3 А). Их чувствительные окончания состоят из небольших утолщений, расположенных между эпителиальными клетками на поверхности кожи. Т-клетки быстро адаптируются к производимому давлению и прекращают активность уже через доли секунды. Р-клетки отвечают только на определенное давление на кожу и дают медленно затухающий ответ ( рис. 15.3 В). N-клеткам нужны еще более сильные механические раздражители: такие, как радикальная деформация кожи, например, при прищипывании кожи тупым пинцетом ( рис. 15.3 D). Модальности и ответы этих нейронов у пиявки аналогичны реакции механорецепторов кожи человека ( глава 18 ), которые способны различать прикосновение, давление и болевые раздражители. У беспозвоночных, однако, одиночная нервная клетка способна выполнять функцию многих чувствительных клеток кожи человека, иннервирующих, к примеру, кончики пальцев - очень густо иннервированную зону.
На рис. 15.4 показано, что каждая чувствительная клетка иннервирует строго определенную территорию. Эта территория может быть очерчена регистрацией активности клетки при раздражении кожи механическими стимулами или окрашиванием клетки и ее аксонов специальными маркерами, например, пероксидазой хрена (horseradish peroxidase). Границы иннервируемой зоны могут быть четко идентифицированы также по различным ориентирам, таким как сегментация или окраска тела, так что можно с уверенностью сказать, какая именно клетка активируется при прикосновении, давлении или прищипывании определенной области кожи.
Таким образом, одна Т-клетка, чувствительная к прикосновению, иннервирует кожу дорзальной и вентральной части, а также треть боковой поверхности сегмента. Аналогично, две чувствительные Р-клетки разделяют поверхность сегмента на 2 примерно одинаковые области: вентральную и дорзальную. Пример развитой и стереотипной системы ветвления Р-клетки, полученный при использовании пероксидазы хрена, изображен на рис. 15.4 . Т- и N-клетки также посылают отростки к соседним ганглиям, которые потом иннервируют вторичные зоны по обе стороны от исходного сегмента. Конечные веточки отдельных чувствительных клеток иннервируют кольцевидный участок тела. Области их иннервации не перекрываются, хотя окончания разных нейронов одной модальности могут иногда вторгаться на чужую территорию. Как будет показано далее, в этом случае проведение в мельчайших веточках таких нейронов блокируется.
Когда границы иннервируемых областей так хорошо различимы, можно также определить, каким образом происходит формирование зон иннервации при развитии и регенерации.
Добавочные сенсорные клетки, специфически реагирующие на свет, химические раздражители, вибрацию и растяжение, были обнаружены в головном конце, а также в теле пиявки.
