Сетчатка: образы и связи нейронов
Анализ зрительного мира зависит от информации, поступающей от сетчатки, где происходит первая стадия обработки, устанавливающая пределы для нашего восприятия. На рис 1.1 показаны пути от глаза до высших центров мозга . Изображение, попадающее на сетчатку, перевернуто, но во всех других аспектах представляет собой добросовестное представление о внешнем мире. Каким образов эта картинка может быть передана в наш мозг посредством электрических сигналов, которые возникают в сетчатке и затем путешествуют по оптическим нервам?
На рис 1.2 показаны разные типы клеток и их расположение в сетчатке. Свет, попадающим в глаз, проходит сквозь слои прозрачных клеток и достигает фоторецепторов . Сигналы, передаваемые из глаза по волокнам оптического нерва , явллются единственными информационными сигналами, на которых основано наше зрение.
Схема прохождения информации по сетчатке ( рис 1.2 А) была предложена Сантьяго Рамон-и-Кахалем в конце XIX века. Он был одним из величайших исследователей нервной системы и проводил эксперименты на самых разных животных. Он сделал существенное обобщение о том, что форма и расположение нейронов , так же как область возникновения и конечная мишень нейрональных сигналов в сети, дают важнейшую информацию об функционировании нервной системы.
На рис 1.2 ясно видно, что клетки в сетчатке, как и в других частях центральной нервной системы (ЦНС), очень плотно упакованы. Вначале морфологам приходилось разрывать нервную ткань на части, чтобы увидеть отдельные нервные клетки. Методы, при которых окрашивают все нейроны, практически бесполезны для исследования формы и связи клеток, потому что такие структуры, как сетчатка, выглядят подобно темному пятну переплетенных клеток и отростков. Электронная микрофотография на рис 1.3 показывает, что экстраклеточное пространство вокруг нейронов и поддерживающих клеток составляет всего 25 нанометров в ширину. Большая часть рисунков Рамон-и-Кахаля была сделана с помошью метода окраски по Гольджи, который окрашивает с помощью неизвестного механизма всего несколько случайных нейронов из всей популяции, но эти несколько нейронов окрашены полностью.
Схема на рис 1.2 показывает принцип упорядоченного расположения нейронов в сетчатке. Легко отлгчить фоторецепторы , биполярные клетки и ганглиозные клетки . Направление передачи идет от входа к выходу, от фоторецепторов к ганглиозным клеткам. Кроме того, два других тмпа клеток, горизонтальные клетки и амакриновые клетки , образуют связи, соединяющие разные пути. Одной из целей нейробиологии, присутствующей в рисунках Рамон-и-Кахаля, является стремление понять, как каждая клетка участвует в создании картины мира, которую мы наблюдаем.
