Синаптическая задержка в химических и электрических синапсах
Одним из характерных свойств электрических синапсов является отсутствие синаптической задержки. В химических же синапсах проходит около 1 мс между моментом прихода импульса в нервное окончание и появлением электрического потенциала в постсинаптической клетке. Эта задержка обусловлена временем, которое необходимо для освобождения медиатора нервным окончанием ( глава 11 ). В электрическом синапсе такой задержки не существует, и ток проводится от одной клетки к другой немедленно.
Смешанные синапсы с электрической и химической передачей являются удобной моделью для сравнения этих двух механизмов синаптической передачи. На рис. 9.3 приведена запись внутриклеточного отведения от клетки в цилиарном ганглии цыпленка . Стимуляция входящего в ганглий нерва вызывает потенциал действия в постсинаптической клетке с очень короткой задержкой ( рис. 9.3 А). Если постсинаптический нейрон слегка гиперполяризовать ( рис. 9.3 В), то потенциал действия возникает позднее, выявляя раннюю кратковременную деполяризацию , которая не достигает порога потенциала действия , поскольку клетка гиперполяризована. Еще большая гиперполяризация ( рис. 9.3 С) полностью блокирует потенциал действия, выявляя химический синаптический потенциал. Таким образом, в этой клетке в нормальных условиях инициация постсинаптического потенциала действия химической передачей предусиливается электрической связью. В этом примере потенциал электрической связи предшествует химическому потенциалу с интервалом около 2 мс, что позволяет напрямую оценить синаптическум задержку. Дополнительные эксперименты на этих клетках показали, что электрическая связь является двухсторонней, то есть эти синапсы не являются выпрямляющими.
У электрической передачи ряд преимуществ. Одно из них - электрические синапсы обладают большей надежностью, чем химические синапсы, они не подвержены синаптической депрессии и не блокируются нейротоксинами. Второе преимущество - в большей скорости электрической передачи. Скорость является существенным фактором в быстрых рефлексах избегания , в которых экономия в миллисекундах может стать принципиальной для выживания при нападении хищника.
Другими функциями электрических синапсов являются синхронизация электрической активности в группах нейронов и межклеточная передача таких молекул, как АТФ, цАМФ и ионов кальция . Было показано, что дофамин может модулировать активность щелевых контактов между клетками в сетчатке . Таким образом щелевые контакты являются не просто пассивными контактами, но могут также быть динамическим компонентом нейрональных сетей.
