Синтез простого рецептивного поля
Схема организации рецептивного поля была предложена ранее Хьюбелем и Визелем для объяснения происхождения корковых рецептивных полей . Схема имела преимущество: она базировалась на известных механизмах, объясняющих каким образом нервная клетка может настолько избирательно отвечать на зрительные паттерны - такие, как определенным образом ориентированные линии, которые возбуждают простые клетки . Исследователи предположили, что в коре простые клетки ведут себя, как если бы они были составлены из большого количества рецептивных полей латерального коленчатого тела (ЛКТ). Эта идея проиллюстрирована на рис. 20.12 А, где поля нейронов ЛКТ, соединенные с клеткой коры , выравнены таким образом, что ориентированная определенным способом полоска света, проходящая через центр, вызвала бы значительное их возбуждение. Если бы полоска была чуть шире или расположена чуть в стороне, она бы попала в область угнетающего фона каждой клетки, что привело бы к снижению или полному исчезновению возбуждающего сигнала. Конвергенция сигнала от нейронов ЛКТ, имеющих свои рецептивние поля определенной формы, способствует формированию на кортикальной клетке "большого" рецептивного поля , наиболее чувствительного как раз к подобным образом ориентированной полоске света.
Связи между клетками, которые были постулированы Хьюбелем и Визелем, являются простейшие в своем роде, способными объяснить избирательность поля к ориентации полоски свете. Таким образом, паттерны связей между нейронами ЛКТ и коры сами по себе определяют физиологические свойства кортикальных нейронов. Простые рецептивные поля усложняются большим количеством интернейронов , которые формируют сложную внутреннюю структуру связей. Ферстер сумел экспериментально показать, каким образом рецептивные поля простых клеток синтезируются в коре кошки внутриклеточной регистрацией сигналов от нейронов слоя 4 зрительной коры кошки ( Ferster. 1988 ).
В подобного рода исследованиях можно следить за синаптическими потенциалами, вызываемыми зрительными стимулами. Считается, что большинство синаптических сигналов происходит благодаря высвобождению медиатора из афферентных волокон нейронов ЛКТ . При этом происходит суммация их эффектов, что в результате выражается в более высокой амплитуде сигнала при определенной "предпочтительной" ориентации, чем это можно было бы ожидать на основании той схемы, что показана на рис. 20.12 А.
Еще более тщательный тест был проведен при охлаждении коры, подавляя таким образом полисинаптическую активность. При этих условиях остается только прямой моносинаптический сигнал от ЛКТ (хотя и более медленный и меньше по амплитуде) ( рис. 20.12 В), однако ориентационная чувствительность при этом сохраняется ( рис. 20.12 С). Хотя паттерн входящих сигналов от ЛКТ и достаточен для создания определенной ориентационной чувствительности простых клеток, дополнительная "настройка" осуществляется при помощи тормозных внутрикорковых связей или возбуждающих внутрикорковых связей . Внутриклеточная регистрация на простых клетках показала, что освещение окружающих "off"-зон вызывает тормозные синаптические потенциалы, которые служат для придания большей резкости ориентационной избирательности и способствуют более тонкой настройке при изменении контраста.
