Слуховая кора: основные сведения
Слуховой вход, осуществляемый как через дорсальные кохлеарные ядра , так и вентральные кохлеарные ядра , достигает слуховой коры. Первичная слуховая кора (A1) расположена в верхнем отделе височной доли и соответствует полям 41 и 42 по Бродману . У кошек А1 удобно расположена на боковой поверхности мозга, поэтому большинство комбинированных анатомо-физиологических исследований производится на них. Микроэлектродные исследования показали, что A1 также имеет колончатую организацию, при которой все клетки, расположенные вдоль вертикального пути, имеют одну и ту же оптимальную частоту. Фактически A1 организована в виде изочастотных полос или пластин коры, идущих перпендикулярно к тонотопической оси.
Слуховая кора у обезьян содержит три полных кохлеотопических карты с параллельными проекциями из ядер медиального коленчатого тела на все эти области. Самая задняя из них соответствует первичной слуховой коре, как показано на основе ее гистологических свойств. Эта центральная основа окружена вторичными слуховыми областями , которые соединены не только с первичной корой, но также и с подразделами ядер медиального коленчатого тела. Таким образом в слуховой коре происходит как последовательная, так и параллельная обработка. Методами электроэнцефалографического картирование и функционального магнитного резонанса доказана подобная же организация слуховой коры у человека, и эта область коры активирована даже во время чтения по губам!
По аналогии с другими сенсорными участками коры можно ожидать, что кохлеотопическая карта A1 будет подразделена на различные функциональные зоны. Если двигать электрод вдоль изочастотной полоски, большинство клеток либо возбуждаются звуком, воспринимаемым любым из ушей ( ЕЕ ), либо возбуждаются из одного уха и тормозятся из другого ( ЕI ) ( рис. 18.20 B). Эта бинауральная чувствительность закономерно меняется, и полагают, что ее значения образуют полосы, идущие под прямым углом к изочастотным контурам. Существуют также некоторые доказательства закономерных изменений кодирования интенсивности и ширины полосы в A1. Организация ЕЕ - EI может быть выведена из бинауральных взаимодействий, которые сначала возникают в ядрах олив (см. следующий раздел), и приводит к предположению, что A1 также картированэ для слухового пространства, хотя в настоящее время это не доказано.
Обработка слуховьи сигналов сложна ( Sachs, 1984 ). Важные с точки зрения поведения звуки должны быть извлечены из обширного и многообразного акустического окружения ( Nelken et al. 1999 ). Не только частотный состав, но также и временная последовательность входов должна быть проанализирована каким то образом ( Griffiths et al. 1998 ), (например, проигрывание магнитофонной записи человеческой речи в обратную сторону воспринимается как тарабарщина). Кроме того, такая обработка у любого вида животных должна иметь дело не только с анализом окружающих звуков, но также со способами извлечения звука разными видами. У людей основные элементы речи, называемые фонемами , одинаковы для всех языков и являются звуками, которые первыми лопочут дети, прежде чем какие-то конкретные звуки будут выбраны, чтобы сочетать их в слова. Базовые звуки могут быть проанализированы как комбинации частотно-временных отношений, например, продолжительный компонент на 1000 Гц сопровождается вторым частотно-модулированным компонентом, начинающемся с 5000 Гц и быстро снижающемся до 500 Гц. Компоненты называются формантами .
По аналогии со зрительной системой, которая содержит клетки, распознающие разрезы, углы, края и другие геометрические формы ( глава 20 ), мы могли бы ожидать, что обнаружим клетки высокого порядка в слуховой коре человека, которые peaгируют на конкретные форманты, или, возможно, фонемы . И действительно, этот принцип наблюдается у животных. Например, некоторые клетки в слуховой коре усатой летучей мыши реагируют на конкретные комбинации тонов постоянной и модулируемой частот, которые эквивалентны собственным звукам летучей мыши. В то же время, мы могли бы ожидать, что напрасно будет искать клетки, отвечающие за человеческие звуковые элементы в слуховой системе летучей мыши или других млекопитающих. Такие клетки высокого порядка, однако, все же обнаружен у у птицы рода Mynah , которых обучают говорить. Кортикальные механизмы языкового кодирования могут быть обнаружены у таких видов, как мармозетки , которые используют ограниченный и стереотипный набор призывов ("слов") для общения.
