Сопряжение рецептора с ионными каналами
Как связывание одоранта с рецептором сопрягается с открыванием цАМФ-зависимых катионных каналов ? Существует предположение, что одорант предпочтительно связывается с теми молекулярными рецепторами, которые сопряжены с G-белками . Активированный G-белок высвобождает альфа-субъединицу, которая стимулирует аденилатциклазу (итальянский: аденилилциклазу ), синтезирующую цАМФ ( рис. 17.14 ). Идентифицировано обширное семейство претендентов на роль генов обонятельного рецептора , которые кодируют трансмембранные белки, сопряженные с G-белком, сходные по структуре с метаботропными нейрональными рецепторами ( глава 10 ). Величайшее разнообразие кодируемых белков возникает за счет последовательности трех трансмембранных доменов, которые формируют лиганд-связующий карман. Был идентифицирован G-белок, специфично экспрессируемый в обонятельном эпителии (Golf) . Высвобождение Golfaльфа при связывании одорантов вызывает повышение активности обонятельной аденилатциклазы , которая содержится в большом количестве в обонятельных ресничках .
Об эффективности этих путей трансдукции свидетельствует быстрое появление цАМФ. Брир и его коллеги, используя stop-flow метод , показали, что за 50 мс аппликации одоранта в препарате изолированной обонятельное реснички происходит 10-кратное увеличение концентрации цАМФ. Существуют также подтверждения того, что обонятельные нейроны используют в процессе трансдукции G-белковую активацию фocфолипазы С и продуцируют IP3 (инозитол трифосфат ). В этом случае IP3 может напрямую открыватъ кальциевые каналы в плазматической мембране. IP3 особенно важен для обоняния у беспозвоночных. Роль IP3 в обонянии млекопитающих менее ясна, о чем можно судить на том основании, что у трансгенных мышей, лишенных цАМФ-регулируемых каналов, полностью отсутствует способность различать запахи.
