Спинальные рефлексы и реципрокная иннервация: общие сведения
Движение конечностей обусловлено координированным сокращением работающих вместе мышц, называемых агонистами. В это же время мышцы противоположного функционального назначения, называемые антагонистами, находятся в состоянии расслабления. Мышцы-удлинители конечностей разгибают или удлиняют суставы, что помогает преодолеть силы притяжения. Мышцы-сгибатели сгибают суставы и притягивают конечности к телу. При активации миотатического рефлекса растяжением мышцы, например при ударе по коленной чашечке, первичные сенсорные окончания в мышечных веретенах мышц-удлинителей ( четырехглавой мышце бедра ) подвергаются деформации и инициируют поток импульсов в Ia афферентах , направляющихся в спинной мозг . Эти импульсы продуцируют моносинаптическое возбуждение в альфа-мотонейронах , посылающих сигналы обратно к растянутой мышце, что в конечном счете приводит к ее рефлекторному сокращению. Сокращение мышцы-удллнителя сопровождается одновременным торможением альфа-мотонейрона, который иннервирует антагонистическую мышцу-сгибатель. Это происходит потому, что Iа афференты активируют также интернейроны , которые, в свою очередь, ингибируют альфа-мотонейроны антагонистов ( рис. 22.6 А).
Принцип, когда активация одной группы мышц сопровождаемся торможением антагонистов, был впервые описан Шеррингтоном, который назвал его реципрокной иннервацией.
Для простоты на рис. 22.6 А не показаны некоторые проводящие пути. Например, импульсы от небольшой группы Iа афферентов усиливают рефлексы как напрямую через моносинаптические контакты, так и посредством подключения интернейронов. Эти внутриспинальныe переключения были описаны в деталях ( Lundberg. 1979 , Jankovska and Riddell. 1995 , Gladden et al. 1998 ). Ингибиторные интернейроны активируются также сухожильными органами Гольджи (СОГ) , чувствительные окончание которых инкапсулированы на месте соединений мышцы и сухожилия ( рис. 22.6 В). Их афферентные волокна обозначаются как Ib афференты , для того, чтобы отличать их от афферентных волокон мышечных веретен . СОГ располагаются последовательно относительно сокращающихся мышечных волокон. Поэтому СОГ можно активировать пассивным растяжением мышцы, но адекватным раздражителем является мышечное сокращение. Достаточно сокращения всего одного или двух мышечных волокон, развивающих усилие меньше 100 мг, для того, чтобы вызвать ощутимый разряд в lb афферентах. Эти волокна от СОГ активируют интернейроны, которые, в свою очередь, тормозят мотонейроны, иннервирующие мышцу, в которой были активированы lb афференты ( рис. 22.6 В). Информация, получаемая от СОГ, позволяет выработать адекватную двигательную команду, которая передается в высшие моторные центры .
