Транспортные системы натрий-кальциевого обмена
Существуют по-крайней мере два механизма натрий-кальциевого обмена. Наиболее часто встречаются обменники типа NCX (Na-Са exchange) , которые были впервые описаны в сердечной мышце, нерве краба и аксоне кальмара. При переносе транспортной молекулой одного иона кальция наружу происходит перенос трех ионов натрия внутрь клетки. Несмотря на то, что сродство NCX к кальцию ниже, чем у кальциевой АТФазы , общая мощность этого транспортного механизма выше приблизительно в 50 раз, поскольку плотность таких молекул в мембране значительно выше. NCX играют важную роль в условиях повышенного входа кальция в клетку, вызванного электрической активностью и превышающего возможности АТФаз по устранению избыточного кальция из клетки.
На рис. 4.4 показан принцип действия механизма натрий-кальциевого обмена в аксоне кальмара . Для измерения внутриклеточной концентрации кальция использовали флуоресцентную молекулу экворин (aequorin). В состоянии покоя вход кальция в направлении электрохимического градиента уравновешивается за счет переноса ионов из клетки ионным обменником ( рис. 4.4 А). В начале опыта внутриклеточная концентрация кальция высока потому, что уровень кальция снаружи аксона повышен (112 ммоль). При снижении внеклеточной концентрации снижается и пассивный вход кальция в аксон. В результате снижается внутриклеточная концентрация кальция, и движущая сила для этого иона возрастает до тех пор, пока скорость пассивного втока вновь не сравняется со скоростью выброса кальция. С другой стороны, снижение внеклеточной концентрации натрия приводит к увеличению внутриклеточной концентрации кальция, поскольку обменник медленнее выводит кальций в условиях сниженной движущей силы для натрия. Поэтому происходит повышение внутриклеточного уровня кальция, снижающее скорость входа кальция в клетку. Замена ионов кальция ионами лития , не способными участвовать в работе обменника, приводит к дальнейшему повышению внутриклеточной концентрации кальция.
