Хорда и базальная пластинка
Строение и функционирование нервной системы позвоночых варьируют в дорзовентральном и рострокаудальном направлении. Например, полоска cпециализированных глиальных клеток , названных базальной пластинкой (floor plate), расположена по средней линии вдоль вентральной поверхности спинного мозга . Соседние, более латерально paсположенные базальные области нервной трубки образуют мотонейроны , более дорзальные зоны дают начало интернейронам , и самые дорзальные области образуют нервный гребень .
Характерные свойства вентральной хорды , такие как дифференцировка базальной пластинки и образование мотонейронов, регулируются сигналом из спинного мозга (notochord). Таким образом, если пересадить в эмбрион еще одну хорду рядом с нервной трубкой, то это приведет к формированию второй базальной пластинки и второй группы мотонейронов ( рис. 23.8 ), а если у эмбриона удалить хорду, то ни мотонейроны, ни базальная пластинка не формируются.
Сигналы из хорды, которые управляют формированием клеток базальной пластинки и мотонейронов, являются продуктами транскрипции гена Sonic hedgehog . Белок Sonic hedgehog синтезируется клетками хорды (а затем также клетками базальной пластинки), концентрируется на их поверхностях и диффундирует к соседним клеткам. Высокий уровень Sonic hedgehog на поверхности хорды приводит к формированию клеток базальной пластинки из клеток нервной трубки. Более низкий уровень ведет к экспрессии гомеотического гена ( Nkx-2.2 ), что вызывает развитие клеток в висцеральные мотонейроны. Еще более низкий уровень Sonic hedgehog вызывает транскрипцию Pax-6 , которое угнетают экспрессию Nkx-2.2, что позволит клеткам развиваться по их основному пути и становиться соматическими мотонейронами.
