Цветовое постоянство
Основная проблема в нашем понимании цветового зрения - это понять, каким образом кора определяет, какого цвета тот или иной объект зрительной сцены. В нашем мозге подобного рода расчеты так удачно запрограммированы, что мы интуитивно не осознаем, что здесь может быть какая-либо проблема. Разумеется, иллюстрации голубого цвета в этой книге выглядят голубыми потому, что они отражают свет на короткой длине волны. Из всего, сказанного до сих пор можно представить себе, что цвета, которые мы видим, определяются просто и непосредственно длиной волны света. Однако для Гельмгольца это не было так очевидно. Он указывал, что яблоко, которое мы видим днем, на закате и в свете свечи выглядит красным. Однако свет, отраженный от его поверхности, содержит гораздо больше красного цвета на закате и гораздо больше желтого в свете свечи. Каким-то образом мозг "приписывает" красный цвет яблоку и не меняет своего восприятия даже при очень различных условиях. Изображение яблока в мозге как бы "не принимает в расчет освещение".
Аналогичным примером является тон двух корректно экспонированных фотографий, сделанных на одной и той же пленке при дневном свете и в комнате с искусственным светом от электрических ламп. Цвета в дневном свете выглядят более реалистичными, а на фото, сделанном в помещении, имеют больше желтого цвета. Однако мы, тем не менее, совсем не осознаем этой желтизны, когда искусственно освещаем комнату. (Этот феномен до недавнего времени наблюдался очень часто; сейчас вспышки присутствующие почти на каждом фотоаппарате, имеют спектр, близкий у спектру дневного света). Биологические преимущества цветового постоянства очевидны: зеленые ягоды не должны превращаться в красные на закате; розовые губы не должны становиться желтыми в свете свечи.
Впечатляющая демонстрация цветового постоянства была разработана Ландом, что послужило мощным стимулом для нейробиологических исследований в области цретового зрения. Им было демонстрировано, что то, каким мы видим цвет объекта, существенно зависит от света, отраженного от всего изображения, а не только от самого объекта. Мы не можем определить цвет - желтый, зеленый, голубой или белый - для какой-либо области, только определяя длину волны отраженного от этой области света. Нам также необходимо знать композицию света, отраженного от соседних областей. Такой странный вывод, известный как феномен Ланда , кажется противоположным тому, что нам говорит наша интуиция. Так же как для черного и белого, мозг формирует восприятие цвета, сравнивая свет, падающий на различные области сетчатки, вместо того, чтобы измерять абсолютную яркость и длину волны в одном ее месте. Скорее всего, это как если бы в коре проводилось тотальное сравнение контраста на всех границах изображения для трех различных изображаний, видимых через коротко-, средне- и длинноволновые фильтры.
Невозможно дать всеобъемлющее и удовлетворительное описание феномена Ланда в терминах свойств рецептивных полей клеток, кодирующих цвета в области V1 , области V2 и области V4 . Однако один тип клеток, известный как " клетки двойного противопоставления" (double opponent cells), имеет свойства, которые могут принимать участие в восприятии цветового постоянства. Первоначально они были описаны Доу в сетчатке золотой рыбки. Затем подобные клетки были обнаружены в коре приматов, но не в ядрах латерального коленчатого тела или в сетчатке. Следовательно, они участвуют в более поздних стадиях переработки информации о цвете. Вкратце, такие клетки имеют рецептивные поля примерно концентрической формы в виде "центр-периферия", имеющие красно-зеленый или желто-голубой антагонизм ( рис. 21.11 ). Но, в отличие от клеток цветного противопоставления в ЛКТ , в клетках двойного противопоставления каждый цвет вызывает антагонистичные эффекты, как в центре, так и в области периферии. Следовательно, при освещении красным цветом в центре рецептивного поля происходит "on"-разряд , красное же освещение периферии приводит к "off"-разряду . Зеленый цвет в области периферии приводит к "on"- разряду, а в центре - к "off".
Предположим, что мы вызываем разряды при помощи маленького красного пятна в центре рецептивного поля такой клетки, используя в качестве фона монотонное белое освещение. Если мы сейчас увеличим долю красного цвета в монотонном освещении, то уровень сигнала изменится только незначительно: увеличенное возбуждение центральной зоны красным цветом будет компенсироваться более сильным торможением в ответ на освещение периферических зон красным. В самом деле, баланс сигналов с колбочек, воспринимающих красный, зеленый и голубой цвета, различен для центра и периферии, а также колеблется от клетки к клетке в области первичной зрительной коры (V1) . Таким образом можно наблюдать непрерывный переход антагонистических оттенков. Это противоречит цветовым предпочтениям нейронов ЛКТ , которые в значительной степени совпадают с основными воспринимаемыми цветами. Можно предположить, что длинные горизонтальные связи между пятнами играют определенную роль в пространственных взаимосвязях, которые позволяют объяснить феномен Ланда.
