Частотная избирательность слуховой системы: механическая настройка
Звуковое восприятие - это не просто вопрос выявления звукового стимула. Информационное содержание звука является функцией его частотного состава. Таким образом, слуховая система зависит от способности ее механосенсорных волосковых клеток быть частотноизбирательными. В улитке млекопитающих настройка по частоте зависит от механических свойств специализированной структуры, в которой находятся сенсорные клетки, аналогично механической адаптации, осуществляемой многослойной капсулой в тельце Пачини . Ширина и толщина базилярной мембраны улитки закономерно меняется по длине канала улитки ( рис. 18.11 А). У основания улитки (ближе к овальному окну ) базилярная мембрана узкая и жесткая; у противоположного конца (вершина улитки) она широкая и гибкая. По причине этой изменяющейся жесткости входящие звуковые волны вызывают движение жидкости и вибрацию базилярной мембраны в разных участках в зависимости от частоты звука.
Это свойство функции улитки было описано фон Бекеси, который использовал стробоскопическое освещение отражающих частиц, рассеянных в улитке, чтобы визуализировать паттерн вибрации. Он обнаружил, что звуки высокой частоты вызывают максимальные колебания на более толстой, жесткой нижней части мембраны, а звуки низкой частоты вызывают максимальную вибрацию на более гибкой верхней части мембраны улитки. Фон Бекеси назвал этот паттерн колебании " бегущей волной ".
Как следствие механической настройки базилярной мембраны, волосковые клетки и их постсинаптические афферентные волокна у основания улитки преимущественно стимулируются высокочастотным звуком, тогда как те, что находятся у вершины улитки, лучше всего реагируют на низкочастотный звук ( рис. 18.12 ). Частотная избирательность афферентов улитки может быть измерена отведением потенциалов действия , возникающих в ответ на чистые тона звука, частота и интенсивность которых систематически варьирует. Результирующая кривая настройки V-oбразна с оптимальной, или характеристической, частотой, определяемой как чистый тон, к которому волокно наиболее чувствительно. Xaрактеристическая частота каждого волокна определяется по тому, где именно в канале улитки оно контактирует с волосковой клеткой.
Звуковая частота картируется на протяжении эпителиального массива рецепторов, производящие кохлеотопическую, или тонотопическую карту частоты. Поэтому слуховая система может использовать принципы нейронной обработки - такие, как латеральное торможение - основанные на тонотопии, чтобы истолковывать и обрабатывать информацию, закодированную в звуковой частоте таким же образом, как соматотопические карты лежат в основе обработки соматосенсорных сигналов.
