Эфферентные сигналы сетчатки
Еще за много лет до того, как от фоторецепторов и биполярных клеток сетчатки могли быть отведены электрические ответы, важная информация была получена при регистрации сигналов от ганглиозных клеток . В тех экспериментах был осуществлен первый анализ выходных сигналов в сетчатке, являющихся результатом происходящих там синаптнческих взаимодействий. Преимуществом изучения ганглиозных клеток является то, что их сигналы являются потенциалами действия и функционируют по принципу "все или ничего". Поэтому стала возможной регистрация сигнала внеклеточным электродом в тот период, когда внутриклеточные электроды еще не существовали и не были разработаны соответствующие красители. Кроме того, исследования ганглиозных клеток просты и удобны, поскольку отростки ганглиозных клеток направляются из сетчатки в ЦНС. Именно на них были впервые описаны концентрические поля с "on"-центрами и "off"-центрами . И именно они помогли потом понять смысл сигналов, регистрируемых на горизонтальных и биполярных клетках .
Стивен Куффлер был первым, кто выполнил экспериментальные исследования зрительной системы млекопитающих, обратив внимание на структуру рецептивных полей и их значение для зрительной сигнализации у кошки . В его экспериментах главный интерес состоял в конечных результатах синаптических взаимодействий, нежели в самих синаптических механизмах. Хьюбель впоследствии высоко оценил перспективы таких исследований:
"Что особенно для меня интересно - это неожиданность результатов, нескольку никто до Куффлера не дошел до предположения о существовании рецептивных полей в виде структуры "центр - периферия", и что зрительный нерв фактически игнорирует любой раздражитель в виде рассеянного света любой интенсивности".
Принципиально новый подход обусловлен не только новой техникой исследования, скорее он был обусловлен четкой формулировкой следующего вопроса: каким образом лучше всего стимулировать отдельную ганглиозную клетку? Ответ на этот вопрос привел к использованию отдельных кольцевидных световых пятен для стимулирования отдельных зон сетчатки вместо однородного диффузного освещения. Эти исследования предвосхитили пионерские работы по иследованию глаза простых беспозвоночных: мечехвоста (Limulus) и сетчатки лягушек .
Изначально выбор Куффлером глаза кошки был удачным: у кролика , к примеру, ситуация гораздо более сложная. Ганглиозные клетки сетчатки кролика имеют рецептивные поля, тонко реагирующие на такие сложные элементы, как края светового пятна и определенное направление его движения. Также сложны эти механизмы и у низших позвоночных, таких как лягушки . Можно выявить общую закономерность: чем глупее животное, тем умнее у него сетчатка (Д.А. Бейлор, личное сообщение).
