тРНК: Экспорт из ядра
Ядерным рецептором для тРНК считается белок экспортин-t (exportin-t, Exporin(tRNA), Xpo-t) , член семейства импортинов-бета . Инъекции этого белка повышают уровень транспорта тРНК и преодолевают насыщающий эффект инъецированной тРНК ( Stutz et al. 1998 ). Как и в случае других экспортинов ( CRM1 , СAS ), для функционирования экспортина-t требуется присутствие Ran - GTP , что подтверждается данными о взаимодействиях между Ran-GTP, экспортином-t и тРНК, а также о Ran-GTP-индуцируемом перемещении экспортина-t к ядерным порам ( Arts et al. 1998 ).
Природа взаимодействия между тРНК и экспортином-t представляет интерес также в связи с селективностью связывания процессированных тРНК. Было показано, что комплекс экспортин-t/RanGTP связывается с акцепторной частью молекулы тРНК. Тем самым существенным для связывания является процессинг 5'- и 3'-концов, но не вырезание интрона ( Arts et al. 1998 ). Возможно, это связано с тем, что сплайсинг происходит с большей скоростью, чем процессирование и, тем самым, вторая стадия является лимитирующей ( Gorlich, D. and U. Kutay. 1999 ). Считается, что экспортин-t принимает участие в транспорте многих, если не всех видов тРНК ( Arts et al.1998 ).
Сведения об участии экспортина-t в процессинге тРНК транскриптов отсутствуют, хотя имеются некоторые данные об участии в этом процессе белка Los1p из S. Cerevisiae. Этот белок относится к семейству импортинов-бета и имеет сходство с экспортином-t. Он, вероятно, также отвечает за транспорт тРНК, что подтверждает накопление этого субстрата в мутантных по LOS1 клетках. Высказывается предположение, что действие Los1p заключается в транспортировке незрелых тРНК к ядерной мембране, где и располагаются ферменты процессинга. Нокауты по LOS1 нелетальны, что свидетельствует об избыточности систем тРНК-экспорта и трактуется некоторыми авторами как указание на существование Los1p-неродственных тРНК-экспортинов ( Stutz et al. 1998 ; Arts et al. 1998 ).
