Компартментализация ядра и транспорт: гипотезы причин возникновения
Ядерно-цитоплазматический транспорт требует весьма значительных энергетических затрат. В этом процессе принимают участие многие десятки белков, иногда очень многочисленные в эукариотической клетке. Какие же причины обусловили появление компартментализации в эволюции и какие выгоды извлекает клетка из этого?
Во-первых, жесткое разделение процессов транскрипции и трансляции, которое появилось у эукариот, позволило принципиально усложнить и усовершенствовать системы процессинга РНК. Действительно, то широкое распространение, которое получила интрон-экзонная схема строения генов в эукариотических клетках, невозможна в случае прокариот, где системам процессинга пришлось бы конкурировать за РНК с рибосомами. Важно, что системы ядерного экспорта РНК селективны по отношению к процессированным и непроцессированным субстратам, что еще раз подтверждает необходимость компартментализации для процессинга.
Во-вторых, возникновение органеллы, приспособленной для хранения генетического материала, привело к повышению стабильности этого материала, что позволило значительно увеличить размеры геномов. Действительно, геномы прокариот и эукариот по объему отличаются на порядки.
Какие еще преимущества дает компартментализация? Можно высказать еще, по меньшей мере, два соображения.
Первое состоит в том, что возникновение барьера между цитоплазмой и областью хранения генетического материала, позволило клетке выработать качественно новые регуляторные механизмы. Наряду с увеличением размеров генома, это вероятно, послужило мощным стимулом для развития многоклеточности.
Второе, более частное, соображение состоит в том, что защита генетического материала дополнительной оболочкой может усложнить жизнь ДНК-содержащим вирусам, как это имеет место, например, в случае некоторых представителей Lentiviridae, размножающихся только в делящихся клетках. Можно даже предположить, что на заре эволюции, этот фактор давал значительные селективные преимущества. Но вирусы не остались в долгу. Эти организмы не только изобрели механизмы, позволяющие им попадать в ядро и выходить из него, используя хозяйские транспортные системы, но и эксплуатировать эти системы для регуляции собственного цикла.
Появление обратной транскрипции у вирусов (Retroviridae, Hepadnaviridae) также могло произойти как приспособление к существованию в эукариотах. Действительно, поскольку генетический материал вируса экспортируется из ядра в качестве РНК, оказывается возможным использовать клеточный механизм транспорта. Таким образом, для репликации ретровирусов не нужно ни разрушение ядра, ни кодирование специальной вирусной транспортной системы.
