Висцеральные афференты
В висцеральных вегетативных нервах вместе с эфферентными волокнами идут афферентные волокна. Большинство из них передает информацию от сенсорных рецепторов внутренних органов. Активность этих рецепторов не достигает уровня сознания. Вегетативные сенсорные волокна составляют афферентное звено рефлекторных дуг , участвующих в висцеровисцеральных и в висцеросоматических рефлексах. Висцеральные рефлексы действуют на подсознательном уровне ; они необходимы для гомеостатической регуляции и приспособления к внешним раздражителям.
Быстродействующие нейромедиаторы, высвобождаемые из окончаний висцеральных афферентов, изучены недостаточно, хотя известно, что во многих случаях это возбуждающая аминокислота ( глутамат ). Кроме того, в висцеральных афферентах часто выявляются нейропептиды (один или несколько): ангиотензин II , аргинин - вазопрессин , бомбезин , холецистокинин , вещество Р , энкефалин , окситоцин , соматостатин , вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП) и пептид, кодируемый геном кальцитонина ( CGRP ).
Некоторыми висцеральными афферентами опосредуются ощущения . К таким афферентам принадлежат, в частности, ноцицентивные волокна симпатических нервов (например, внутренностных). Висцеральная боль возникает при слишком сильном растяжении стенок полых внутренних органов, нарушении проходимости или ишемии. Источник висцеральной боли часто бывает трудно установить из-за ее диффузного характера и тенденции проецироваться на соматические структуры. Висцеральные ноцицентивные аксоны симпатических нервов поступают в спинной мозг через симпатическую цепочку, белые соединительные ветви и задние корешки. Окончания этих аксонов широко распределяются в поверхностной части заднего рога, а также в пластинах V и X; они активируют не только местные иптернейроны, участвующие в рефлекторных дугах , но и проекционные (в том числе клетки спиноталамического тракта ), передающие болевые сигналы в головной мозг.
Главный висцеральный ноцицептивный путь от области таза переключается в пояспично-крестцовом отделе спинного мозга на постсинаптические нейроны заднего столба , которые проецируются к тонкому ядру (nucleus gracilis) . После этого болевые сигналы от внутренних органов передаются к вентральному заднелатеральному ядру таламуса и, по-видимому, оттуда - к коре больших полушарий . Именно перерывом этого пути объясняется благоприятный эффект хирургической перерезки заднего столба, когда нужно снять боль при онкологическом заболевании органов таза.
В состав парасимпатических нервов входят и другие афферентные висцеральные волокна. Обычно эти волокна участвуют в рефлексах, которые не имеют отношения к осознаваемым ощущениям (за исключением вкусовых афферентных волокон. Например в языкоглоточном нерве идут барорецепторные афферентные волокна от каротидного синуса . Они входят в ствол мозга , проходят через одиночный тракт (tractus solitarius) и оканчиваются в ядре одиночного тракта (nucleus solitarius) . Нейроны этого ядра, в свою очередь, связаны с интернейронами ретикулярной формации ствола мозга , которые проецируются к преганглионарным нейронам, регулирующим сердечный ритм и кровяное давление .
Ядро одиночного тракта получает информацию от всех внутренних органов, кроме тазовых. В его состав входят несколько специализированных областей, снабжаемых информацией от конкретных органов.