Организация рецептивных полей сетчатки
Активация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки - важный этап переработки зрительной информации, поскольку от него зависят характеристики зрительных сигналов, направляемых в мозг. Рис. 35.15 объясняет, как рецептивные поля фоторецепторов и интернейронов сетчатки соотносятся с рецептивными полями ганглиозных клеток.
Рецептивное поле фоторецептора обозначено на рис. 35.15 ,а маленьким кружком со знаком минус. Маленький кружок соответствует его небольшим размерам и округлым очертаниям рецептивного поля, а знак минус - гиперполяризационной реакции фоторецепторной клетки на его освещение.
Рецептивное поле горизонтальной клетки на рис. 35.15 ,б представлено в виде кружка большего размера со знаком минус. При попадании света на один из фоторецепторов, конвергирующих на данной клетке, та гиперполяризуется. Последовательность событий такова: свет вызывает гиперполяризацию одного или нескольких фоторецепторов; уменьшается высвобождение нейромедиатора из окончаний этих фоторецепторов; горизонтальная клетка гиперполяризуется вследствие ослабления тонического возбуждающего влияния.
Рецептивные поля биполярных клеток двух типов показаны на рис. 35.15 ,в. Рецептивное поле биполярной клетки слева (Би1) состоит из центральной возбуждающей области (белый кружок со знаком плюс), которая окружена тормозной рецептивной областью (серое кольцо со знаком минус). Организованное подобным образом, оно называется центрально- периферическим; в данном случае - это рецептивное поле с on-центром и off-периферией (для краткости "с on-центром "). Биполярная клетка справа (Би2) имеет рецептивное поле с off-центром и on-периферией (для краткости с off-центром ): центральная тормозная область ее рецептивного поля (знак минус) окружена возбуждающей периферической (знак плюс).
Ответы биполярных клеток определяются тем, каков их вход: либо короткий - от одного или нескольких фоторецепторов, либо более длинный - через горизонтальные клетки. Ответ на стимуляцию центра рецептивного поля осуществляется в результате прямых связей клетки с одним или несколькими фоторецепторами. Если нейромедиатор, тонически высвобождаемый из синаптических окончаний фоторецептора, гиперполяризует биполярную клетку, то при гиперполяризации фоторецептора световым стимулом количество высвобождаемого нейромедиатора уменьшится и произойдет ее деполяризация (растормаживание). С другой стороны, если тонически высвобождаемый нейромедиатор является деполяризующим, световой стимул приводит к гиперполяризации биполярной клетки (снятию облегчения, как в горизонтальной клетке на рис. 35.15 ,б). Световой стимул, попадающий на фоторецепторы периферии рецептивного поля, изменяет активность горизонтальных клеток, т.е. вход к биполярным клеткам обеспечивается через более длинный путь. Сигналы от горизонтальных клеток сопровождаются ответами биполярных, противоположными по знаку по сравнению с прямыми ответами на стимуляцию фоторецепторов центра рецептивного ноля.
В путях, связывающих фоторецепторы сетчатки с биполярными и горизонтальными клетками, нейромедиатором служит возбуждающая аминокислота, вероятно, глутамат . Она деполяризует биполярные клетки с off-центром, а также горизонтальные в результате активации ионотропных глутаматных рецепторов постсинаптической мембраны. Биполярные клетки с on-центром та же кислота гиперполяризует, воздействуя на метаботропные глутаматные рецепторы.
При одновременном освещении фоторецепторов периферии и центра рецептивного поля биполярные клетки могут вообще не ответить из-за антагонистического характера влияний центра и периферии. При движении луча света через рецептивное поле их активность будет последовательно меняться по мере того, как луч проходит от периферии к центру и снова к периферии.
Рецептивные поля амакриновых клеток изображены на рис. 35.15 ,г. Сигналы к этим клеткам поступают при различных сочетаниях активности биполяров с on- и оff-центрами. Следовательно, их рецептивные поля - это разные сочетания областей с on- и оff-центрами. Существует много типов амакриновых клеток; известны, по крайней мере, восемь разных нейромедиаторов, высвобождаемых ими.
Рецептивные поля ганглиозных клеток показаны на рис. 35.15 ,д. Эти клетки получают доминирующий вход от амакриновых (левая клетка Ган), смешанный вход от амакриновых и биполярных (средняя клетка Ган) либо доминирующий вход от биполярных клеток (правая клетка Ган). Если доминирует вход от амакриновых клеток, рецептивное поле ганглиозных носит рассеянный характер - местами оно возбуждающее, местами тормозное. Иная ситуация при доминировании входа от биполярных клеток: рецептивное поле ганглиозных клеток организовано по принципу центр/периферия, как у биполярных.
