Преобразование (трансдукция) звука
Кортиев орган преобразует звук следующим образом. Достигая барабанной перепонки , звуковые волны вызывают ее колебания, которые передаются жидкости, заполняющей лестницу преддверия и барабанную лестницу ( рис. 36.5 ). Гидравлическая энергия приводит к смещению базилярной мембраны , а вместе с ней и кортиева органа ( рис. 36.8 ). Сдвиговое усилие, развиваемое в результате смещения базилярной мембраны относительно текториальной мембраны , заставляет сгибаться стереоцилий волосковых клеток . Когда стереоцилий сгибаются в сторону самой длинной из них, волосковая клетка деполяризуется, когда сгибаются в противоположную - гиперполяризуется.
Такие изменения мембранного потенциала волосковых клеток обусловлены сдвигами катионной проводимости мембраны их верхушки. Градиент потенциала, определяющий вход ионов в эти клетки, складывается из потенциала покоя клетки и положительного заряда эндолимфы . Суммарная трансмембранная разность потенциалов составляет примерно 140 мВ. Сдвиг проводимости мембраны верхней части волосковой клетки сопровождается значительным ионным током, создающим рецепторный потенциал этих клеток. Показателем ионного тока является внеклеточно регистрируемый микрофонный потенциал улитки - колебательный процесс, частота которого соответствует характеристикам акустического стимула.
Этот потенциал представляет собой сумму рецепторных потенциалов некоторого числа волосковых клеток.
Так же как фоторецепторы сетчатки , волосковые клетки высвобождают при деполяризации возбуждающий нейромедиатор (вероятно, глутамат или аспартат ). Под его действием возникает генераторный потенциал в окончаниях улитковых афферентных волокон , на которых волосковые клетки образуют синапсы . Итак, преобразование звука завершается тем, что колебания базилярной мембраны приводят к периодическим разрядам импульсов в афферентных волокнах слухового нерва . Электрическую активность многих таких волокон можно зарегистрировать внеклеточно в виде составного потенциала действия.
Оказалось, что на звук определенной частоты отвечает только небольшое число улитковых афферентов. Возникновение ответа зависит от расположения афферентных нервных окончаний вдоль кортиева органа , поскольку при одной и той же частоте звука амплитуда смещений базилярной мембраны неодинакова в разных ее участках ( рис. 36.9 ). Это, отчасти, обусловлено различиями ширины мембраны и ее напряжения вдоль кортиева органа. Раньше считалось, что разница резонансной частоты в разных участках базилярной мембраны объясняется различиями ширины и напряжения этих участков. Например, у основания улитки ширина базилярной мембраны 100 мкм, а у верхушки - 500 мкм. Кроме того, у ее основания напряжение мембраны больше, чем у верхушки. Следовательно, участок мембраны около осповатшя должен вибрировать с более высокой частотой, чем участок у верхушки, подобно коротким струнам музыкальных инструментов.
Однако эксперименты показали, что базилярная мембрана колеблется как единое целое, по ней следуют бегущие волны ( рис. 36.9 ). При высокочастотных тонах амплитуда волнообразных колебаний базилярной мембраны максимальна ближе к основанию улитки, а при низкочастотных - к верхушке. В действительности базилярная мембрана действует как частотный анализатор; стимул распределяется по ней вдоль кортиева органа таким образом, что волосковые клетки разной локализации отвечают на звуки разной частоты. Это заключение составляет основу теории места . Кроме того, расположенные вдоль кортиева органа волосковые клетки настроены на разную частоту звука вследствие их биофизических свойств и особенностей стереоцилий . Благодаря этим факторам получается так называемая тонотопическая карта базилярной мембраны и кортиева органа ( рис. 36.10 ).
