Строение мышечного веретена
Структура и функции мышечных веретен очень сложны. Они присутствуют в большинстве скелетных мышц , особенно их много в мышцах, требующих тонкой регуляции движений (например, в мелких мышцах кисти). Что касается крупных мышц, то мышечных веретен больше всего в мышцах, содержащих много медленных фазических волокон (волокон I типа; slow twitch fibers) .
Форму мышечного (или нервно-мышечного) веретена характеризует само название этой структуры; веретено состоит из пучка модифицированных мышечных волокон, иннервируемых и сенсорными, и двигательными аксонами ( рис. 38.1 ). Его диаметр равен примерно 100 мкм, длина - до 10 мм. Иннервированная часть мышечного веретена заключена в соединительнотканную капсулу. Так называемое лимфатическое пространство капсулы заполнено жидкостью.
Мышечное веретено свободно располагается между обычными мышечными волокнами. Его дистальный конец прикреплен к эндомизию - соединительнотканной сети внутри мышцы. Мышечные веретена лежат параллельно обычным поперечно-полосатым мышечным волокнам . Такое расположение важно с функциональной точки зрения.
Мышечное веретено содержит модифицированные мышечные волокна, называемые интрафузальными мышечными волокнами в отличие от обычных - экстрафузальных мышечных волокон . Интрафузальные волокна гораздо тоньше, чем экстрафузальные, и слишком слабы, чтобы участвовать в сокращении мышцы. Различают два типа интрафузальных мышечных волокон: с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой ( рис. 38.2 ). Их названия связаны с организацией клеточных ядер. Волокна с ядерной сумкой крупнее, чем с ядерной цепочкой, и их ядра плотно упакованы в средней части волокна наподобие сумки с апельсинами. В волоконах с ядерной цепочкой все ядра расположены в один ряд.
Мышечные веретена получают сложную иннервацию. Сенсорная иннервация состоит из одного афферентного аксона группы Iа и нескольких афферентов группы II ( рис. 38.2 ). Афференты группы Iа относятся к классу сенсорных аксонов наибольшего диаметра со скоростью проведения от 72 до 120 м/с; аксоны группы II имеют меньший, чем Iа, диаметр и проводят импульсы со скоростью от 36 до 72 м/с ( табл. 33.2 ). Афферентный аксон группы Iа образует первичное окончание, спирально обвивающее каждое интрафузальное волокно. Первичные окончания есть на интрафузальных волокнах обоих типов, что важно для деятельности этих рецепторов. Афференты группы II образуют вторичные окончания на волокнах с ядерной цепочкой.
Двигательную иннервацию мышечных веретен обеспечивают два типа гамма-эфферентных аксонов ( рис. 38.2 ). Динамические гамма-эфференты оканчиваются на каждом волокне с ядерной сумкой, статические гамма- эфференты - на волокнах с ядерной цепочкой. Гамма-эфферентные аксоны тоньше, чем альфа-эфференты экстрафузальных мышечных волокон, поэтому они проводят возбуждение с меньшей скоростью ( табл. 33.3 ).
