Топографическая организация двигательных систем
Рассмотрим топографическую организацию двигательных систем спинного мозга и черепных нервов .
Мотонейроны переднего рога спинного мозга организованы по топографическому принципу ( рис. 33.11 ). Мотонейроны осевой мускулатуры составляют клеточные столбы вдоль всего спинного мозга. В шейном и пояснично-крестцовом утолщениях нейроны находятся в самой медиальной части переднего рога. Мотонейроны мышц конечностей образуют клеточные столбы в одном-двух сегментах латеральной части переднего рога в шейном и поясничном утолщениях. При этом мотонейроны дистальных мышц расположены латерально, а более проксимальных мышц - ближе к середине латеральной части переднего рога. Отметим, что альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны одной мышцы занимают соседние позиции в одном и том же клеточном столбе.
Интернейроны, связывающие мотонейроны в утолщениях спинного мозга, тоже организованы топографически. Как правило, интернейроны мышц конечностей располагаются латерально в глубине заднего рога и в промежуточной области, а иптернейроны осевых мышц - в медиальной части переднего рога ( рис. 39.1 ). Благодаря синаптическим связям от первичных афферентных аксонов и аксонов нисходящих путей головного мозга , многие из них участвуют в спинальных рефлекторных дугах и нисходящих системах управления движениями .
Важная особенность системы интернейронов заключается в том, что латеральные интернейроны (относящиеся к иннервации мышц конечностей) проецируются ипсилатерально (т.е. на ту же сторону) по отношению к мотонейронам дистальных или проксимальных мышц конечностей, в то время как медиальные (снабжающие осевые мышцы) посылают проекции на обе стороны ( рис. 39.1 ). Такая организация латеральных интернейронов создает возможность независимого управления мышцами правой и левой стороны тела. Вместе с тем, двусторонние проекции медиальных мотонейронов позволяют осевым мышцам поддерживать позу туловища и шеи.
На рис. 39.2 представлены некоторые участки нейронных цепей, зависимые от влияния нисходящих путей двигательной регуляции. Аксоны нисходящих путей образуют синапсы на интернейронах, вызывающих пресинаптическое торможение первичных афферентов и участвующих в постсинаптическом возбуждении или торможении других интернейронов либо мотонейронов. Кроме того, некоторые такие пути имеют прямые возбуждающие связи с альфа- или гамма-мотонейронами.
Аналогичным образом устроены двигательные ядра черепных нервов . Так же как в двигательных ядрах спинного мозга , мотонейроны срединной части ядра обеспечивают иннервацию осевых мышц. Мотонейроны ядра лицевого нерва , которые управляют мышцей, сморщивающей бровь, и круговой мышцей глаза (закрывающей глаз), должны действовать билатерально (например, во время мигательного рефлекса веки обоих глаз закрываются одновременно). Мышцы, обеспечивающие выражение лица ( мимические мышцы ) и мышцы, обеспечивающие движения языка, действуют аналогично дистальным мышцам конечностей. Мотонейроны этих мышц справа и слева функционируют независимо. Это значит, что нейроны ядра лицевого нерва , снабжающие нижнюю часть лица, могут вызывать односторонние сокращения мимических мышц, а нейроны ядра подъязычного нерва - поворачивать язык в одну сторону.
В стволе мозга системы интернейронов организованы так же, как в спинном мозге , обеспечивая двусторонние или односторонние движения.
