Функции мышечных веретен
Как подсказывает название " рецептор растяжения ", мышечное веретено реагирует на растяжение мышцы. Рис. 38.3 демонстрирует изменение активности афферентного аксона при переходе мышечного веретена от укороченного состояния (без нагрузки; во время сокращения экстрафузальных волокон ) к состоянию удлинения при растяжении мышцы. Сокращение заставляет мышечное веретено укорачиваться, поскольку оно лежит параллельно экстрафузальным волокнам.
Активность афферентов мышечных веретен зависит от механического растяжения афферентных окончаний на интрафузальных волокнах . При сокращении экстрафузальных волокон мышечное волокно укорачивается, расстояние между витками афферентного нервного окончания уменьшается и частота разряда в афферентном аксоне падает. И наоборот, когда вся мышца подвергается растяжению, мышечное веретено тоже удлиняется (потому что его концы прикреплены к соединительнотканной сети внутри мышцы) и растягивание афферентного окончания повышает частоту его импульсного разряда.
Частота разряда в афферентах групп Iа и II пропорциональна длине мышечного веретена; это заметно как во время линейного растяжения ( рис. 38.4 , слева), так и при расслаблении мышцы после растяжения ( рис. 38.4 , справа). Такая реакция называется статическим ответом афферентов мышечного веретена. Однако первичные и вторичные афферентные окончания отвечают на растяжение по-разному.
Первичные окончания чувствительны и к степени растяжения, и к его скорости, тогда как вторичные реагируют преимущественно на величину растяжения ( рис. 38.4 ). Эти различия определяют характер активности окончаний двух типов. Частота разряда первичного окончания достигает максимума во время растяжения мышцы, а при расслаблении он прекращается. Реакция такого типа называется динамическим ответом афферентных аксонов группы Iа ( рис. 38.4 , средний ряд записей). Постукивание по мышце (либо по ее сухожилию) или синусоидальное растяжение более эффективно вызывают разряд в первичном афферентном окончании, чем во вторичном.
Судя по характеру ответов, первичные афферентные окончания сигнализируют как о мышечной длине, так и о скорости ее изменения, а вторичные афферентные окончания передают информацию только о длине. Эти различия зависят в основном от разницы в механических свойствах интрафузальных волокон с ядерными сумкой и цепочкой. Первичные и вторичные окончания есть на волокнах обоих типов, тогда как вторичные находятся преимущественно на волокнах с ядерной цепочкой. Средняя (экваториальная) часть волокна с ядерной сумкой лишена сократительных белков из-за скопления клеточных ядер, поэтому легко растягивается. Однако сразу после растяжения она стремится вернуться к своей исходной длине, хотя концевые части волокна удлиняются. Феномен, который называется "оползание", обусловлен вязко-упругими свойствами этого интрафузального волокна. В результате наблюдается вспышка активности первичного окончания с последующим ослаблением активности до нового статического уровня частоты импульсов.
В отличие от волокон с ядерной сумкой у волокон с ядерной цепочкой длина изменяется в более близком соответствии с изменениями длины экстрафузальных мышечных волокон, потому что средняя их часть содержит сократительные белки. Следовательно, вязко-упругие характеристики волокна с ядерной цепочкой более однородны, оно не подвержено оползанию и его вторичные афферентные окончания генерируют только статические ответы.
До сих пор мы рассматривали поведение мышечных веретен только в отсутствие активности гамма-мотонейронов . Вместе с тем их эфферентная иннервация чрезвычайно значима, поскольку определяет чувствительность мышечных веретен к растяжению. Например, на рис. 38.5 ,а представлена активность афферента мышечного веретена во время постоянного растяжения. Как уже говорилось, при сокращении экстрафузальных волокон ( рис. 38.5 ,б) веретена перестают испытывать нагрузку и разряд их афферентов прекращается. Однако влиянию разгрузки противодействует эффект стимуляции гамма-мотонейронов. Такая стимуляция заставляет мышечное веретено укорачиваться вместе с экстрафузальными волокнами ( рис. 38.5 ,в). Точнее, укорачиваются только два конца мышечного веретена; срединная (экваториальная) его часть, где находятся клеточные ядра, не сокращается из-за отсутствия сократительных белков. В результате срединная часть веретена удлиняется, так что афферентные окончания растягиваются и возбуждаются. Этот механизм очень важен для нормальной деятельности мышечных веретен, так как в результате нисходящих двигательных команд от головного мозга происходит, как правило, одновременная активация альфа-мотонейронов и гамма-мотонейронов и, следовательно, сопряженное сокращение экстрафузальных и интрафузальных мышечных волокон ( рис. 38.6 ).
Другой способ влияния афферентов на рефлекторную активность - через их взаимодействие с интрафузальными волокнами с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой.
Существует два типа гамма-мотонейронов : динамические и статические ( рис. 38.2 ). Динамические двигательные гамма-аксоны оканчиваются на интрафузальпых волокнах с ядерной сумкой, а статические - на волокнах с ядерной цепочкой. При активации динамического гамма-мотонейрона усиливается динамический ответ афферентов группы Iа ( рис. 38.7 ,г), а при активации статического гамма-мотонейрона возрастают статические ответы афферентов обеих групп - Iа и II ( рис. 38.7 ,в), и одновременно может снижаться динамический ответ. Разные нисходящие пути оказывают предпочтительное влияние на динамические либо статические гамма- мотонейроны, изменяя таким образом характер рефлекторной активности спинного мозга .
