Центральные обонятельные пути
Обонятельный путь первый раз переключается в обонятельной луковице , относящейся к коре мозга . Эта структура содержит клетки трех типов: митральные, пучковатые и интернейроны (клетки-зерна, перигломерулярные клетки) ( рис. 37.6 ). Длинные разветвляющиеся дендриты митральных и пучковатых клеток образуют постсинаптическис компоненты этих гломерул (клубочков). Обонятельные афферентные волокна (идущие от обонятельной слизистой оболочки к обонятельной луковице) ветвятся около обонятельных клубочков и оканчиваются синапсами на дендритах тех же клеток. При этом значительно конвергируются обонятельные аксоны на дендритах митральных клеток: на каждом из них находится до 1000 синапсов афферентных волокон. Клетки-зерна (гранулярные клетки) и перигломерулярные клетки - это тормозные интернейроны. Они образуют реципрокные дендродендритные синапсы с митральными клетками. При активации последних контактирующие с ней интернейроны деполяризуются. Как следствие, в их синапсах на митральных клетках высвобождается тормозной нейромедиатор. Обонятельная луковица получает входы не только через ипсилатеральные обонятельные нервы , но и контралатеральный обонятельный тракт , идущий в передней комиссуре (спайке) .
Аксоны митральных и пучковатых клеток покидают обонятельную луковицу и входят в состав обонятельного тракта ( рис. 37.6 ; рис. 37.7 ). Начиная с этого участка, обонятельные связи сильно усложняются. Обонятельный тракт идет через переднее обонятельное ядро . Нейроны этого ядра получают синаптические связи от нейронов обонятельной луковицы и проецируются через переднюю комиссуру к контралатеральной обонятельной луковице. Подойдя к переднему продырявленному веществу на основании мозга, обонятельный тракт разделяется на латеральную и медиальную обонятельные полоски. Аксоны латеральной оканчиваются синапсами в первичной обонятельной области , включая прегрушевидную (препириформную) область коры (а у животных - грушевидную (пириформную) долю ). Медиальная обонятельная полоска дает проекции к миндалине и коре базального переднего мозга ( рис. 37.7 ).
Следует отметить, что обонятельный путь - это единственная сенсорная система без обязательного синаптического переключения в таламусе . Вероятно, его отсутствие отражает филогенетическую древность и относительную примитивность обонятельной системы. Однако обонятельная информация все же поступает в заднемедиальное ядро таламуса и оттуда направляется в префронтальную кору и орбитофронтальную кору .
При стандартном неврологическом исследовании проверка обоняния обычно не производится. Однако восприятие запахов можно тестировать, предложив испытуемому понюхать и идентифицировать пахучее вещество. Одномоментно исследуется одна ноздря, другую нужно закрыть. При этом нельзя применять такие сильные стимулы, как нашатырь , поскольку они активируют и окончания тройничного нерва . Нарушение обоняния (аносмия) наблюдается, когда повреждено основание черепа или же одна или обе обонятельные луковицы сдавлены опухолью (например, при менингиоме обонятельной ямки ). Аура неприятного запаха , часто запаха жженой резины , возникает при эпилептических припадках , генерируемых в области ункуса .
