Энергетический метаболизм скелетной мышцы: введение
АТФ выполняет три функции прямо связанные с мышечным сокращением и расслаблением ( табл. 30.1 ). Ни в одной другой клетке не бывает такого резкого одномоментного повышения скорости расщепления АТФ, как в скелетных мышцах при их переходе от состояния покоя к сократительной активности - в 20 раз и даже в несколько сотен раз в зависимости от типа мышечного волокна . Небольшой запас АТФ, имеющийся к началу активности, достаточен лишь для нескольких одиночных сокращений . Чтобы поддерживать длительное сокращение, молекулы АТФ должны образовываться в процессе метаболизма с такой же скоростью, с какой расщепляются во время сокращения.
Существуют три способа образования АТФ во время сокращения мышечного волокна ( рис. 30.26 ):
- фосфорилирование АДФ путем переноса фосфатной группы от креатинфосфата;
- окислительное фосфорилирование АДФ в митохондриях ;
- фосфорилирование АДФ в процессе гликолиза в цитоплазме.
Благодаря фосфорилированию АДФ креатинфосфатом обеспечивается очень быстрое образование АТФ в самом начале сокращения. При разрыве химической связи между креатином и фосфатом освобождается примерно столько же энергии, как при разрыве фосфатной связи в молекуле АТФ. Эта энергия вместе с фосфатной группой переходит к АДФ и образуется АТФ; реакция обратима и катализируется фосфокреатинкиназой:
Креатинфосфат + АДФ переходит обратимо с участием креатинкиназы в
Креатин + АТФ
Несмотря на то, что молекулы креатинфосфата богаты энергией, она не может освобождаться миозином для движений миозиновых поперечных мостиков . В течение периода покоя концентрация креатинфосфата в мышечном волокне возрастает до уровня, примерно в пять раз превышающего содержание АТФ. В начале сокращения, когда начинается снижение концентрации АТФ и увеличение концентрации АДФ вследствие расщепления АТФ под действием АТФазы миозина, реакция сдвигается в сторону образования АТФ за счет креатинфосфата. При этом переход энергии совершается с такой большой скоростью, что в начале сокращения концентрация АТФ в мышечном волокне изменяется мало, в то время как концентрация креатинфосфата падает быстро.
Хотя АТФ образуется за счет креатинфосфата очень быстро посредством единственной ферментативной реакции, его количество лимитируется исходной концентрацией креатинфосфата в клетке. Чтобы мышечное сокращение могло продолжаться дольше нескольких секунд, необходимо участие двух других источников образования АТФ. После начальных секунд сократительной активности, обеспечиваемых за счет использования креатинфосфата, подключаются более медленные, требующие участия многих ферментов пути окислительного фосфорилирования и гликолиза , благодаря которым скорость образования АТФ увеличивается до уровня, соответствующего скорости его расщепления.
При умеренной мышечной активности АТФ образуется преимущественно путем окислительного фосфорилирования, и в течение первых 5-10 мин главным ресурсом для этого служит гликоген . В последующие 30 мин доминирующими становятся источники энергии, доставляемые кровью, причем глюкоза и жирные кислоты участвуют примерно в одинаковой мере. На более поздних этапах сокращения преобладает утилизация жирных кислот, а глюкоза расходуется меньше.
Если интенсивность мышечной работы такова, что скорость расщепления АТФ превышает 70% от ее максимального уровня, существенно возрастает вклад гликолиза в образование АТФ. Хотя в процессе гликолиза метаболизм каждой молекулы глюкозы обеспечивает совсем немного АТФ, его образование значительно возрастает при достаточном содержании ферментов и субстрата, причем не требуется присутствия кислорода. Глюкоза для этого процесса поступает из двух источников: из крови или за счет запасов гликогена в мышечных волокнах. По мере усиления мышечной активности увеличивается доля АТФ, обеспечиваемая путем анаэробного процесса - гликолиза; соответственно образуется больше молочной кислоты (которая затем расщепляется до ионов лактата и водорода).
По окончании мышечной работы запасы богатых энергией соединений - креатинфосфата и гликогена - в мышце снижены и для возвращения исходного состояния мышечного волокна необходимо, чтобы они пополнились. Для восстановления запасов обоих соединений нужна энергия, поэтому мышца, уже будучи в состоянии покоя, продолжает некоторое время усиленно потреблять кислород; наглядный тому пример - глубокое и учащенное дыхание сразу после интенсивной физической работы. Благодаря усиленному потреблению кислорода в период после мышечной работы покрывается так называемый кислородный долг; другими словами, интенсивное образование АТФ путем окислительного фосфорилирования по окончании мышечной работы направлено на восстановление энергетических ресурсов в виде креатинфосфата и гликогена.
