Дыхание легочное: периферические хеморецепторы
На вентиляцию легких оказывают влияние такие химические факторы, как углекислый газ, кислород и рН артериальной крови. Дыхательные газы и ионы водорода могут действовать на структуры нервной системы как непосредственно, так и путем возбуждения периферических рецепторов. Эти хеморецепторы локализуются в параганглиях каротидных синусов и параганглиях дуги аорты .
Параганглии , расположенные у места деления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную, называются каротидными тельцами . Они кровоснабжаются мелкими артериями и иннервируются веточками языкоглоточного нерва . Параганглии дуги аорты , так называемые аортальные тельца , также снабжаются мелкими коллатеральными артериями . Импульсы от аортальных телец поступают в дыхательные центры по волокнам блуждающего нерва ( рис. 19-30 ).
Хеморецепторы, расположенные во всех этих образованиях, возбуждаются (т.е. частота их импульсации возрастает) при снижении напряжения кислорода , повышении напряжения углекислого газа или уменьшении рН .
В экспериментах на животных с перерезкой афферентных волокон от этих рецепторов, было установлено, что влияние кислорода опосредовано исключительно периферическими хеморецепторами. При нормальном напряжении кислорода в артериальной крови в волокнах этих хеморецепторов регистрируется некоторая фоновая импульсация, которая повышается при снижении напряжения кислорода и уменьшается при его увеличении. После денервации параганглиев напряжение кислорода перестает оказывать влияние на дыхание. Углекислый газ и ионы водорода обладают преимущественно центральным действием. Хотя при сдвигах напряжения углекислого газа и рН импульсация от хеморецепторов изменяется, эти изменения оказывают относительно небольшое влияние на дыхательный центр .
Влияние углекислого газа и ионов водорода на дыхание опосредовано главным образом их действием на особые структуры ствола мозга , обладающие хемочувствительностью. Напряжение углекислого газа и рН оказывают неодинаковый эффект на дыхание, но из этого не следует, что в стволе мозга имеются два типа хеморецепторных образований. Возможно, что все такие образования воспринимают только ионы водорода, а действие углекислого газа связано с образованием этих ионов. В этом случае разница в действии может быть связана с различиями в транспорте угекислого газа и ионов водорода. Известно, что углекислый газ очень быстро диффундирует из крови в ткани мозга, тогда как ионы водорода с трудом проникают через биологические мембраны. Данные многочисленных экспериментов свидетельствуют в пользу гипотезы о том, что центральные нервные структуры, участвующие в регуляции дыхания , чувствительны исключительно к ионам водорода.
В настоящее время полагают, что основным химическим фактором, влияющим на дыхание, является содержание ионов водорода в межклеточной жидкости ствола мозга . По-видимому, эта жидкость сходна со спинномозговой жидкостью , поэтому сдвиги состава спинномозговой жидкости тоже могут оказывать влияние на дыхание.
