Земноводные, или Амфибии: органы выделения
Органы выделения ( рис. 76 ) устроены по типу их организации у хрящевых рыб . В зародышевом состоянии органом выделения служит пронефрос, у взрослых - мезонефрос с его типичным выводным путем - вольфовым каналом. Мочеточники -, открываются в клоаку . Сюда же у высших наземных амфибий открывается мочевой пузырь. После его наполнения моча через то же отверстие выводится в клоаку и затем изгоняется наружу. Число нефронов у низших (хвостатых) амфибий около 500, у высших (бесхвостых) - около 2000. Такая заметная разница, видимо, определяется тем, что у хвостатых, которые тесней связаны с водоемами, имеет место и внепочечный (через кожу и жабры) путь выделения продуктов азотистого обмена. У хвостатых, в отличие от бесхвостых, нефроны (или хотя бы часть их) имеют нефростомы. т.е. воронки, сообщающие их с полостью тела (примитивный признак). Сосудистые клубки в боуменовых капсулах развиты хорошо, и амфибии выделяют много жидкой мочи. Укажем для примера, что у лягушек рода Rana скорость фильтрации крови составляет около 35 мл/(кгч). Основным продуктом белкового обмена у амфибий служит мочевина , которая не очень токсична, но для выведения из организма требует большого количества воды, в которой она растворяется. Физиологически это вполне оправдано, так как поглощение воды организмом у амфибий в подавляющем случае не встречает затруднении. Связь типа белкового обмена с условиями внешней среды доказывается и следующими двумя примерами. У тритона осенью на суше доля аммиака в общих продуктах азотистого обмена равна 13%, а при летнем водном существовании она возрастает до 26%. У головастика доля аммиака равна 75%, а у лягушонка, утерявшего хвост, с развитыми ногами - всего 16%. Выход на сушу существенно сказался на характере водного и солевого обмена и на выведении из организма продуктов азотистого обмена. У личинок земноводных функционируют пронефрические почки (предпочки). Во время метаморфоза развиваются парные мезонефрические (туловищные) почки. Почки земноводных в отличие от почек рыб имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка (см. рис. 156, 15 ). От каждой почки отходит мочеточник (вольфов канал) , впадающий в клоаку . Отверстие на дне клоаки ведет в сильно растягивающийся мочевой пузырь (vesica urinaria). На брюшной поверхности почек расположены надпочечники - железы внутренней секреции (glandula suprarenal is).
Почки получают по почечным артериям артериальную кровь из спинной аорты; большое количество венозной крови приходит в почки по воротным иенам почек. Продукты белкового распада у взрослых амфибий выводятся преимущественно в виде мочевины (у личинок - в виде аммиака). Из клубочков в боуменовы капсулы попадает плазма крови, содержащая продукты распада и много полезных для организма веществ. Такая "первичная моча" стекает по почечным канальцам в мочеточник. Во время стока через стенки канальцев идет активная реабсорбция 1(обратное всасывание) ценных низкомолекулярных соединений (сахаров, витаминов и т. п.), ионов натрия и пассивная реабсорбция воды. Это уменьшает потери воды и ценных веществ. Попавшая по мочеточникам в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого так же идет всасывание воды. Когда мочевой пузырь наполнится, сокращением мышц его стенок концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.
1 Активная реабсорбция осуществляется с участием ферментов, связанных с мембранами клеток стенок канальцев.
Часть продуктов распада выделяется через кожу. Особенно велика роль кожи в водном обмене. При высокой влажности (при движении через покрытую росой траву и т. п.) кожа земноводных всасывает воду, накапливающуюся в подкожных лимфатических полостях. За счет этого в короткое время вес животного возрастает на 20-50%. В условиях сухости организм теряет воду не только при выделении мочи и кала, но и испарением через кожу; потери воды уменьшаются при подсыхании покрывающей кожу слизи.
У видов, приспособившихся к жизни в более сухих местообитаниях (жабы), уплотнение и частичное ороговение кожи значительно уменьшает испарение. Так, кожа населяющей сырые биотопы травяной лягушки - Rana temporaria за час теряет с каждого см3 поверхности до 30 мм3 воды, а у проникающей даже в пустыни зеленой жабы - Bufo viridis - только 10 мм3. Приспособлением к жизни в сухих местообитаниях служит и повышенная устойчивость организма к обезвоживанию. Ведущие постоянно водный образ жизни протеи погибают при потере 30-35% воды, обитатели сырых биотопов (различные лягушки) - при потере 40-50% воды, а живущие на деревьях некоторые квакши - лишь при потере 70%. Водный обмен регулируется гормонами гипофиза и кортикоидными гормонами надпочечников, которые изменяют проницаемость кожи и стенок мочевого пузыря, интенсивность фильтрации в почках, реабсорбцию воды и ионов солей в почечных канальцах.
Огромную роль в водномобмене играет приспособительное поведение земноводных. Большинство видов активны ночью и в сумерках, когда повышение влажности воздуха заметно уменьшает влагопотери; при влажной пасмурной погоде они могут охотиться и в дневное время. В качестве дневных убежищ животные используют места с повышенной влажностью (норы грызунов, щели в почве, дупла, углубления между корнями и т. п.), что позволяет им восстановить запасы воды, израсходованные в период охоты. Виды, живущие в водоемах (например, зеленые лягушки), активны в любое время суток.
