Развитие зародыша земноводных
Яйцеклетка земноводных содержит желток, концентрирующийся преимущественно в нижней ее части. Через 3-4 ч после оплодотворения начинается полное, но неравномерное дробление яйца. Первая и вторая борозды деления проходят меридианально, разделяя яйцо на четыре бластомера ( рис. 162, стадии I, II ). Третья борозда проходит в горизонтальной плоскости, разделяя более темную анимальную (верхнюю) часть от светлой, с более крупными бластомерами вегетативной части (стадия III). Далее дробление идет как в вертикальных, так и в горизонтальных плоскостях и образуется бластула - шар, сложенный одним слоем клеток с полостью - бластоцелем внутри. На анимальном полюсе бластомеры мелкие, на вегетативном - крупные (стадии V, VI). Примерно через сутки путем впячивания вегетативной части бластулы (инвагинация) и нарастания на нее анимальных бластомеров ( эпиболия ) образуется гаструла (стадия VII); ее гастропор заполнен крупными бластомерами, образующими желточную пробку.
На 3-4-й день зародыш удлиняется, гастропор уменьшается и от него на спинную сторону начинают разрастаться два параллельных валика, углубление между которыми называют медуллярной пластинкой - зачатком центральной нервной системы. Через 1-2 дня валики срастаются друг с другом, а погрузившаяся под них медуллярная пластинка сворачивается, образуя нервную трубку . Зародыш увеличивается в размерах, удлиняется, обособляются голова, туловище и хвост, намечаются жаберные щели, образуются зачатки наружных жабр и присоска. На этой стадии (XII) зародыш готов к вылуплению. Скорость эмбрионального развития очень сильно зависит от температуры воды. Так, икра травяной лягушки, отложенная в затененный водоем с температурой воды 6-8* С, развивается примерно в четыре раза медленнее, чем в хорошо прогреваемой луже с температурой до 20-25* С. Поэтому от откладки икры до вылупления личинок у наших лягушек проходит от 5 до 15-30 дней
Личинка. У бесхвостых земноводных сформировавшиеся личинки освобождаются от оболочек и при помощи специального органа - присоски ( рис. 162, 18 ) прикрепляются к водным растениям или пустым оболочкам яиц. В это время у личинки еще не прорвалось ротовое отверстие, слабо развита кожистая оторочка хвоста, есть наружные жабры ( рис. 163 ); она питается остатками желтка, наружные жабры разрастаются, увеличивается плавниковая складка и на жаберную область начинает нарастать складка кожи - жаберная крышка, постепенно покрывающая как жаберные щели с развивающимися внутренними жабрами, так и начавшие редукцию наружные жабры. Через несколько дней у головастика прорывается ротовое отверстие, окаймленное бахромчатыми губами; на их внутренней поверхности образуются многочисленные мелкие роговые зубчики и прочные, с острым режущим краем роговые челюсти. С этого времени головастики начинают активно питаться, поедая тину и соскабливая нарастания с водных растений. Увеличивающийся хвост служит не только органом движения, но выполняет дыхательную функцию, так как в нем развивается мощная капиллярная сеть.
Примерно на 20-25-й день появляются в виде бугорков зачатки конечностей (передние закрыты жаберной крышкой). В это же время прорываются хоаны, образуется гортанная щель, начинают развиваться легкие и преобразуется кровеносная система (разделяются предсердия, образуются легочные вены и т. д.), формируются мезонефрические почки, развиваются хрящевые позвонки, разрастается череп. Идет формирование конечностей: образуются суставы, развиваются пальцы. Начинает функционировать легочное дыхание и заметно редуцируются внутренние жабры. В последней фазе метаморфоза передние конечности прорываются наружу, исчезают жабры и зарастают жаберные щели, спадают роговые челюсти, увеличиваются глаза, заканчивается формирование скелета, постепенно рассасывается хвост и головастик (личинка) превращается в маленькую лягушку ( рис. 163 ).
У хвостатых земноводных личинки вылупляются более сформированными: сильнее развит хвост, больше наружные жабры ( рис. 164 ). Уже на следующий день прорываются жаберные щели, формируется рот и личинка начинает питаться, охотясь за мелкими беспозвоночными. В возрасте 2-3 недель появляются передние, а затем и задние конечности. Метаморфоз проходит постепенно: развиваются легкие и идут соответствующие перестройки в кровеносной системе, одновременно уменьшаются наружные жабры
Продолжительность личиночного периода различна у разных видов. Помимо специфических видовых особенностей длительность развития определяется погодными условиями и географическим положением района (климатом). Так, у травяной лягушки - Rana temporaria головастики в окрестностях г. Киева завершают метаморфоз в возрасте 35-40 дней, под Москвой - за 45-55 дней, под Архангельском за 60-70 дней. Обычно метаморфоз заканчивается в первое лето жизни. Но при неблагоприятных погодных условиях (холодное лето), особенно в северных частях ареала и в горах, личинки (головастики) зимуют в водоемах, завершая метаморфоз на следующее лето. Под Москвой такие случаи известны для чесночницы и озерной лягушки. У живущего в горах Тянь-Шаня семиреченского углозуба - Ranodon sibiricus метаморфоз завершается лишь на третьем году жизни.
У некоторых видов хвостатых земноводных встречается неотения - способность личинок к половому размножению. Она хорошо изучена у живущей в Северной Америке тигровой амбистомы - Ambystoma tigrinum . В мелких, хорошо прогреваемых водоемах, с низким содержанием кислорода в воде личинки относительно быстро завершают метаморфоз и, достигнув длины 8-9 см, покидают водоемы. В холодных глубоких водоемах с высоким содержанием кислорода личинки хорошо растут, достигая длины 20-25 см, но метаморфоз не наступает. Затем у них развиваются половые железы и они приступают к половому размножению. Эти личинки успешно разводятся в лабораторных условиях под названием аксолотлей . В экспериментах метаморфоз аксолотлей можно вызвать, давая им препараты щитовидной железы. Для земноводных отчетливо показано, что гормон щитовидной железы тироксин регулирует нормальный ход метаморфоза; при его недостатке метаморфоз задерживается. Гормоны гипофиза стимулируют рост и двигательную активность, но не оказывают влияния на ход метаморфоза.
Вероятно, сиреновые - Sirenidae , Proteidae и, возможно, амфиумы - Amphiumidae представляют собой неотенических личинок каких-то саламандр , у которых в ходе эволюции полностью исчезла взрослая фаза . Причиной этого могла быть высокая смертность взрослых под влиянием неблагоприятных погодных условий (похолодание, оледенение), воздействия хищников или иных факторов среды. У бесхвостых и безногих земноводных неблагоприятные погодные условия могут вызвать длительную задержку метаморфоза при продолжающемся росте личинки, но случаев неотении у них не обнаружено.
Метаморфоз хвостатых земноводных протекает относительно плавно и не сопровождается сменой образа жизни (эволютивный метаморфоз).
У бесхвостых превращение личинки во взрослую амфибию сопровождается быстрым разрушением (некробиозом) личиночных органов, заменяющихся взрослыми структурами. Это сопровождается перерывом в росте ( рис. 165 ). Замене личиночных органов дефинитивными сопутствуют изменения физиолого-бнохимических особенностей.
Так, у взрослых, по сравнению с головастиками, удваивается содержание белков в плазме крови, причем доминирование глобулинов сменяется преобладанием альбуминов ( рис. 166 ); гемоглобин головастиков по своим свойствам ближе к миоглобину. Меняется характер азотистого обмена ( рис. 167 ); преобладание аммиака в выделениях головастиков сменяется у взрослых доминированием мочевины; это совпадает с возрастанием активности аргиназы - фермента, участвующего в образовании мочевины. Недавно установлено существование популяционных механизмов, регулирующих скорость и успешность развития головастиков лягушек. Регуляторами оказались выделяемые ими в воду вещества - продукты метаболизма, вероятно и секреты кожных желез. При увеличении плотности (численности) головастиков в водоеме развитие мелких особей подавляется (замедляется), а крупных, наоборот, ускоряется. Эти явления рассматриваются как механизмы, регулирующие плотность населения и поддерживающие генетическое разнообразие (полиморфизм) популяции ( Роус, 1964 ; Бергер, 1968 ; Шварц и Пястолова, 1970 ).
