Популяционная организация земноводных
Невысокому уровню высшей нервной деятельности земноводных соответствует простота отношений особей в популяциях. Взрослые амфибии ведут одиночный образ жизни, придерживаясь ограниченной территории. Так, у бурых лягушек по наблюдениям в Финляндии диаметр летнего участка обитания не превышал 60 м. Четкого разграничения индивидуальных участков обычно не бывает. Это обусловлено относительным обилием и равномерным размещением их основных кормовых объектов - мелких беспозвоночных. Рассредоточение особей достигается с помощью обонятельных и зрительных, отчасти акустических сигналов. При этом выявляется, хотя и примитивное, общение между особями. Например, всплеск при прыжке в воду зеленой лягушки воспринимается поблизости находящимися особями как сигнал опасности. Скопления для многих видов характерны в период размножения и во время зимовки. При миграциях на места размножения и зимовки земноводные, видимо, ориентируются преимущественно обонянием и химической памятью. Требует подтверждения гипотеза о возможности ориентировки по солнцу. Звуки, издаваемые многими видами бесхвостых во время откладки икры, облегчают ориентировку особей, подходящих к водоему
Натуральным рефлексом И. П. Павлов назвал рефлекс, возникающий на ранних стадиях индивидуального развития в ответ на биологически важный внешний стимул. От условных рефлексов отличаются стойкостью, сохраняясь пожизненно. В этологии с ними связывают так называемый - импринтинг - (запечатление).
Даже в скоплениях на ограниченной территории во время размножения сколько-нибудь заметных упорядоченных отношений между особями не возникает; контакты осуществляются лишь между партнерами. Сложных отношений не существует и между животными, собравшимися на зимовку. Однако выявлен отчетливый -групповой эффект - снижение животными уровня метаболизма в группе по сравнению с находящейся в таких же условиях одиночной особью. Это явление способствует экономному расходованию резервных веществ, что увеличивает возможности выживания при зимовке.
Годовые циклы у земноводных наиболее отчетливо выражены в районах с резким сезонным изменением условий жизни: в умеренных широтах, в горах, пустынях и полупустынях. Во влажных тропических лесах биологическая сезонность сглажена. Неблагоприятный период года (зиму или период засухи) земноводные проводят в оцепенении, длительность которого определяется продолжительностью периода. В умеренных широтах определяющим фактором служит температура, в тропиках и субтропиках - влажность. Эти факторы действуют непосредственно и через ухудшение условий питания. Они же оказывают решающее влияние на географическое размещение земноводных
В наших широтах при понижении среднесуточной температуры до 8-12* С и при ночных температурах в 3-5* С земноводные перемещаются к местам зимовок , а при дальнейшем снижении температуры в сентябре - начале октября скрываются в зимних убежищах. Во время предзимовочных миграций отдельные особи могут перемещаться на несколько километров. Наши зеленые (озерная и прудовая) и травяная лягушки зимуют в водоемах (реки, ручьи, озера, торфяные карьеры и т. п.), собираясь группами в более глубоких непромерзающих участках (под камнями, в зарослях водорослей или зарываясь в ил). Остромордые лягушки и квакши обычно зимуют на суше, но часть особей может зимовать и в водоемах. Жабы, жерлянки, чесночницы, тритоны, саламандры зимуют на суше, забираясь в ямы, норы грызунов, прогнившие корни, под камни, пни и т. п. В суровые бесснежные зимы, когда земля промерзает на большую глубину, смертность наземно зимующих видов бывает более высокой, чем у видов, зимующих в водоемах
В период зимовки (или во время засухи) у животных резко снижается уровень метаболизма, в 2-3 раза сокращается поглощение кислорода. При понижении температуры тела ниже -0,5-1*С земноводные обычно погибают.
Следует подчеркнуть, что у всех видов наших земноводных формирование половых продуктов (икра, сперматозоиды) идет в период зимовки. После выхода из зимовочных убежищ земноводные направляются на места размножения. Протяженность этих весенних миграций обычно составляет сотни метров, но у некоторых видов достигает нескольких километров. Половозрелые особи пользуются для размножения одним и тем же водоемом несколько лет. Сразу после завершения размножения бурые лягушки (остромордая, травяная), жабы, квакши, чесночницы покидают водоемы и переходят в свои обычные летние местообитания, тритоны и жерлянки остаются в водоемах еще 2-3 месяца, но позднее также переходят на сушу; зеленые лягушки остаются в водоемах до зимовки. Перемещения на относительно небольшие расстояния (сотни метров, редко больше) бывают и летом: из высохших участков животные переходят в соседние, оставшиеся влажными местообитания.
Суточная ритмика активности земноводных определяется погодными условиями, в первую очередь температурой и влажностью. В теплое лето живущие в воде жерлянки и тритоны и держащиеся на кромке берега и на мелководье зеленые лягушки активны круглые сутки. Наземные виды (жабы, бурые лягушки, квакши и др.) активны в сумерках и ночью, когда жара спадает, а влажность воздуха увеличивается; в пасмурные дождливые дни они деятельны и днем. В прохладные ночи эти виды наибольшую активность проявляют в сумерках - утром и вечером.
