Череп земноводных

Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше (см. рис. 144 ). В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости (occipitale laterale) ( рис. 151, 15 ), окаймляющие большое затылочное отверстие; на каждой из них есть мыщелок.

В висцеральном отделе черепа небноквадратный хрящ сохраняется в течение всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия; рис. 151, 11, 19 ). К небноквадратному хрящу прилегают парные покровные кости - предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare)). На предчелюстных и верхне челюстных костях сидят мелкие зубы; у части видов, например жаб, они редуцируются. Задний участок небноквадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно- скуловой костью (quadratojugale) и уже упоминавшейся чешуйчатой костью, а снизу - крыловидной костью (pterygoideum). У некоторых хвостатых земноводных задний участок небноквадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость (quadratum).

Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ - остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mento-mandibulare). За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости (dentale), у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость (angulare) и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав.

Смена гиостилического типа прикрепления челюстей на аутостилический и полная редукция жаберной крышки лишили подъязычную дугу ее основных функций. У древних земноводных подъязычная дуга начала редуцироваться, а полость брызгальца (рудимента жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) при переходе к наземному образу жизни преобразовалась в полость среднего уха. Верхний элемент подъязычной дуги - подвесок (hyomandibulare) - превратился в слуховую косточку - стремечко (stapes, или columella) (рис. 151, 20). Наружный его конец упирается в барабанную перепонку, а внутренний - в овальное окно слуховой капсулы. Через стремечко колебания барабанной перепонки передаются в полость внутреннего уха. Нижний элемент подъязычной дуги - гиоид (hyoideum) и формирующиеся у личинок жаберные дуги превращаются в подъязычный аппарат, укрепляющий мышцы дна ротовой полости, что важно при ротоглоточном дыхании; у хвостатых он служит опорой мышц языка. Полагают, что из остатков жаберных дуг формируются и гортанные хрящи.

Приплюснутая голова земноводных имеет большую пасть и объемистую ротовую полость. Эти особенности не только облегчают схватывание мелкой подвижной добычи, но и играют важную роль в процессе дыхания (см. ниже).

Ссылки: